文献类型： 中文期刊

第一作者： 席代汶

作者： 陈卫江;杨有容

作者机构：

期刊名称： 湖南农业科学

ISSN： 1006-060X

年卷期： 1992 年 06 期

页码： 13-16

收录情况： 北大核心

摘要： 甘蓝型油菜(B.napus)杂种优势利用的研究,随着“三系”杂交种秦油2号的育成及大面积推广应用,展现了广阔的前景。与此同时,也提高了三系研究的地位,使之成为当前的主攻方向。然而,现有三系中的不育系有着明显的不足,大部分或几乎全部不育株都要经历微粉期,即各自在开花初期出现微量花粉,而且这些微粉有一定的生活力。在这种情况下,具有不育性彻底(不育度高)、恢复系来源广等特点的甘蓝型油菜核不育两型系的研究利用,日益受到关注,一批两型系如S45A(四川大学,1988)、117A(贵州省油料所,1990)和037A(四川省农科院,1992)等相继育成,陆续投产。 我所自1976年实现甘蓝型油莱三系配套之后,在出三系研究利用为重点的同时,也兼顾了甘蓝型油菜核不育两型系的研究,70年代选育出“白甘A”,80年代选育出“86A”,目前拥有以白甘A为代表的显性核不育系统和以86A为代表的隐性核不育系统等10余份优质的两型系。其中对86A的研究较为系统,涉及面也较广。 一、86A的发现及选育经过 1985年,在本所萝卜胞质不育甘蓝型抽菜(萝甘A)的试验地段内,发现一株可育株,随即和萝甘A测交,该可育株并同时自交。次年,测交后代全是不育株,排除了萝甘A因突变产生恢复株的可能性。自交后代的156株群体中出现6株不育株,以此作为基础材料,连续兄妹交繁殖不育后代,开展系列研究. 兄妹交的早期世代,各组合间不育株率差异大,变幅为0—60%,平均不育率低。为了加快选育进度,从第二个世代开始,下一世代总是从上一世代中选最高或次高不育株率的组合作供试材料,经过2—3个世代兄妹交,组合间差异缩小,平均不育株率得到迅速提高(表1),形成相对稳定的ltl遗传,建成了86AB系(亦称两型系).考虑到品质的提高,选择与化学分析同步进行,现有的两型系已达到品质育种的要求。 86AB系的植株性状、经济性状随回交亲本不同呈现明显的差异,但在花韶的形状上却表现出相对的一致性,即花蕾较瘦长,中空而质软,花瓣效正常品种的花瓣小1/2—2/3,雄蕊和子房等高,花药勒形呈乳白色,全无花粉. 二、86A的定性和分冀 甘蓝型油菜雄性不育大体可分为细胞质不育和细胞核不育两大类,后者又可分为显性核不育和隐性核不育两种.对于86A来说,确定其归月是要解决的首要问题. 1.86A广泛测史后代的育性表现 广泛测交后代的育性表现,通常是用来作为区分油菜不育类别的依据。以甘蓝型油莱(31个)、芥菜型油菜(2个)和白菜型油菜(2个)各自的品种作父本,分别与86A M交,刀;均表现可育,全恢组合达100%二据此,可以把86A和细胞质不育、显性核不育初步区分开来,因为细胞质不育等不大可能有那么广泛的恢复系来源。 2.不育基因导入品种后代的育性表现 以“中油821”作母本,去雄后分别与三系杂种和86AB系中可育株杂交,两组合F:全是可育的,对F。进行了调查,来源于“中油821/三系F。”的后代无分离;来源于“中油821/86AB”的后代有的株系分离出13.5%的不育株,可见86A的不育基因随着雄配子的转移被导人了“中油821”之中并被表达,这就从根本上排除了86A是细胞质不育类型的可能性。 3 86A杂交组合和白甘 A杂支组合育性表现的对比 以一个已知不育类型作对照,通过对比类推另一未知不育类型的作法,是近年来用以区分显性核不育和隐性核不育的有效方法。用一组品种作父本,逐个品种分别和86A与白甘A(本所1974年选育的显性核不育系统)杂交J;的育性表现截然不同,凡以86A为母本的各组合F,全是可育的,而以白甘A为母本的各组合F;均出现育性分离(表2),说明两者对恢复系的要求不同。从任一同父异母的两个组合中,随机取若干单株自交,后代育性表现趋向另一极端,以86A为母本的各自交株后代全出现育性分离,而以白甘A为母本的各自交株后代全是可育的(表3),或从任一同父异母的两个组合中,如(白甘AX中双2号)F;一1和(86AX中双2号)F;一1选健株分别与86A X交和测交,有白甘A血统的复交后代不育株数为0,育性不出现分离,这与普通品种测交表现相同;而有86A血统的测交后代的育性则是分离的。这说明86A和白甘A不育性的表达和传递有着本质的不同。已知白甘A为显性核不育,则86A的归属巳很明显。 总之,从广泛测交法、不育基因导人法和对比类推法的结果来看,86A应归属隐性核不育类型。 三、86A的邀传机理初深 1.86A/品种 F;自交或测 k后代的育性表现 86A和甘蓝型花叶油莱杂交,从F;中选健株自交,并同时和86A测交,后代育性分离比例(可育株:不育株)巳自交时为255。1,恻交时为15:1,另一组合86A/秦2—IF。自交和测交结果亦完全相同(表4)。经X’测验,两组合的实测值和理论值相符.说明86A的不育性是由重二的4对纯合隐性基因所控制.从表4还可看出,86A和其它甘蓝型油菜品种(系)杂交J;自交下:的育性表现为 255 ti乃3:1、15 ti和 3 ti N种分寓比例.说明供试品种(系)是可育基因对数不同的遗传类型,在本研究给定的条件下,可育基因对数的上限为4对,下限为1对. 2.兄妹文申原始父本“可方基日对”数目的降解 兄妹交可以说是广义上的隐性测交,通常有系内和系间兄妹交两种形式,亡们的早期世代,由于选择强度不大,各个可育株均有机会人选充任父本,配成不同的组合,组合间的不育株串差异很大,似乎很杂乱,然而,对一批群体足够大的组合作统计分析之后,不难发现相当一部分组合的分离比是极规则的,或15:1域7:1、3’1与1:1,而且经r测验,实测值和理论值相符(表5).换句话说,不同分离比表达了父本株可育基因组成的差别,或是4对可育基因的杂合体,或是3对、2对与1对可育基因的杂合体.系内兄妹交不论组合多少,原始父本只有一个,上述不同可育基因对数后代的出现,说明原始父本的可育性本来就是由多对可育基因控制的. 为了进一步求证,对 86//86A/花叶测交组合作进一步试验,即从C;F;群体中选若于株再次和86A测交.众所周知,当4对纯合隐性基因的86A和4对纯合可育基因的花叶油菜杂交之后J;是杂合体,生成16种基因型的配子,其中纯合隐性基因的配子占1/16,在和86A第一次调交之后,不育株按1/16的幻率出现,其余的可育群体中,各种基因型的个体亦已形成,按遗传规律,4对可育基因杂合体占1/16,不同排列组合的3对可育基因杂合体、2对可育基因杂合体与1对可育基因杂合体分别占4/16、6/16和4/16,因此只要从该群体中取若干单株自交或分别与86A再次测交,即可将不同基因型的个体拣出。本研究随机取16株单株再次分别和86A N交,结果揭示了花叶油菜可育基因对数降解后,出现3对、2对与1对可育基因个体(表5),而4对可育基因型的个体没有出现,这可能与该基因型生成的频率低(1/16)、测交父本株相对少等有关。尽管结果不甚理想,但一品种可育基因对数可降解的享实却是无疑的。 3.86AB系中可育配子和不育配子的传递力 86AB系中可育株生成两种配子,即可育配子(Ms)和不育配子(ms),而不育株只生成不育配子.当进行兄妹交和可育株自交时,它们后代中可育株与不育株的比例分别为1。1和卜互,然而,往往也出现一些异常现象,兄妹交组合的不育株率不是50%左右,而是65.0—93.0%,可育株自交后代的分离比例也不是 3 ti,而是3:2、1。1或更大(表 6)。为探明其原因,对1990年异地夏播的132个兄妹交组合进行了统计分析,其中不育株串在50%左右和50%以上的组合102个,而群体在40株以上、不育株率>60%的组合22个,经X’测验,期望比例不符合1:1的组合(Pwto.05)为 14个,占 102个组合的13.7%。这14个组合可育株合计为233株,平均为16.64土4.98株;不育株合计为554株,平均为39.57土7.86株,可育株:不育株为1:1.61—2.38,转换为百分率近似于27一31%:69一73%,也就是说MS和ms &子通过雄性的传递力分别为27—31%和69—73%。由于Ms和ms E子通过雄性传递力存在差异,所以有的兄妹交组合的不育株率偏离50%,沿60—70%方向变动.如果两配子通过雌性的传递力相等,各为50%,则自交后代中不育株率为34.5一36·5%。如果两配子通过雌性的传递力也分别为27—31%和69—73%,则自交后代中不育株率为47·6—53、3%(表7)。比较一下,后一假设较合理,基本上能解释清楚表6所述的自交后代分离比的异常现象。当然,生物体是有生命活动的有机体,无论是其自身的特点,或是与环境条件互作的结果,27一31%和69—73%不可能是一个常数,而是一个相对数。至于不同配子传递力差异的起因,目前还不清楚。 四、小 结 甘蓝型油菜细胞核雄性不育,可分为显性核不育和隐性核不育两类。86A是一个隐性核不育类型,其不育性受重叠的4对纯合隐性基因控制,其中任一对基因由隐性纯合状态变为杂合状态,育性就由不育变成可育,所以恢复系来源十分广泛。同时,86AB系中的可育株生成两种配子,即可育配子和不育配子,而不育株只生成不育配子,在大多数的情况下,兄妹交和可育株自交,后代的分离比例分别是1:二和3:1,但约有14%的兄妹交组合出现异常现象河能与该供试材料可育配于和不育配子通过雄性的传递力存在差异有关,初步测定,可育配子的传递力为27—31%,不育配子的传递力为69—73%,由于此种差异的存在,有的兄妹交组合的不育株率偏离50%,向60%以上的方向变动。 通过86A和甘蓝型油菜品种杂交*;自交或测交的研究,由供试品种育世的分析结果类推,似乎现有甘蓝型油菜品种资源的育性均由不同可育基因对数所控制,而且一个原有4对可育基因的个体,可以降解生成由4对、3对、2对和1对可育基因分别控制的后代。 核不育类型的利用,国外多强调其作为轮回选择亲本和在建成基因库方面的作用,国内则普遍关注其作为杂种优势利用工具的功能,认为在制种时拔除50%可育株具有可行性,然而,应用领域是否就止于此呢?我们的研究结果表明,核不育类型作为一种研究工具是可行的,例如利用86A可以把现有甘蓝型油菜品种的育性按含有可育基因对的数目加以分类,尤其是了才可育基因降解产物的利用,可能把油莱育住机制和油菜杂种优势利用的研究等引向深入。(参考文献略)甘蓝型油菜核不育86AB系研究初报@席代汶$湖南省作物研究所 @陈卫江$湖南省作物研究所 @杨有容$湖南省作物研究所

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