文献类型： 中文期刊

第一作者： 丁少华

作者： 丁少华

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期刊名称： 落叶果树

ISSN： 1002-2910

年卷期： 1986 年 04 期

页码： 35-41+45

摘要： 植物生长调节剂 指那些由植物体提取 出来或人工合成的激 素及类激素作用的化 合物。其主要特点是 低浓度施用于植物, 对生长、发育和许多 生理过程起重要调节 作用;有一些一般栽 培措施难以解决的问 题,甚至是遗传问题 也能通过外源生长 调节剂得以解决,如 童期控制,打破休眠, 性别、抗逆性的改变 等。到目前为止,各 国用于农、林、园艺 上的植物生长调节剂 已有100多种,某些 杀虫剂(如西维因,敌百虫等)、杀菌剂(如石硫合剂、苯莱特等)和除草剂(如敌草隆、除草定等)往往也能起到生长调节剂的作用而被应用。植物生长调节剂在果树上应用比农作物有更特殊的意义,因为果树是多年生植物,从栽植到结果,到不间断获利是一个数十年过程,因此不可能象农作物或蔬菜那样经常更换新品种,而且品种培育也不象一年生作物那么容易,所以植物生长调节剂就成为调控果树生育更符合栽培要求,获得早实、丰产、优质的重要手段。在管理上这种化学控制手段已成为现代化果园特点之一,如化学整枝、控长促花以实现集约化栽培;果实大小、形状、质地的控制使产品规格化;成熟调节、化学疏落以便于机械化采收;以及免耕法实施, 组织培养繁殖大量无病毒苗木等。 从我国情况看,植物生长调节剂的研 究和应用也日益受到重视;生长素扦括生根、蒂乙酸防止采前落果、九O二(GAs)增进座果和诱导无籽果实等,在某些树种或品种已普遍应用。不过还有一些试验研究,虽也已得到肯定结论,但在生产应用中还存在效果不稳定或达不到一定经济效益的问题,如一种调节剂在有的地区或国片使用效果好,在另一地区或因片效果却差;在有的年份效果好,有的年份效果差,;或甚至无效;不同品种之间效果差异往往更大,甚至作用完全相反。其原因主要是外源生长调节剂是通过渗入到植物体内,以不同方式影响内源激素水平及相互平衡而起作用的,果树内源激素水平相互关系受多种因素影响,如树种、品种的特性。发育状况,农业措施,生态条件等,这些因素的变化都会影响外源生长调节剂的应用效果;加上药剂本身的特点和质量以及施用方式也都会影响到作用发挥,现就搜集到的资料归纳介绍如下。 果树遗传和代谢水平对植物生长调节剂应用效果的影响 (一)树种(品种)的不同反应 不同树种、品种由于遗传基因不同内源激素形成和平衡关系也存在差异,对外源调节剂的应用反应也必然不同。如B。作为成熟抑制剂,在苹果上对元帅和旭品种延迟成熟、增加果肉硬度,对金帅则几乎无效,而对核果类树种由于促发了乙稀使作用完全相反一果肉软化、提前成熟。再如普洛马林( GA 4;7+ BA)提高苹果元帅系果形指数效果明显;对金帅幼果期虽有效,但果实成长后作用消失,对闪光则完全无效。 从植物生长调节剂诱导单性结实看,由于子房发育需要各种激素(生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸等)达到一定平衡状态才能进行,各种激素在幼小子房中的活性水平与存在形式都是变化多端的,因此外源调节剂必须恰好引起子房发育所要求激素平衡时,才能成功地诱导单性结实。不同种类果实种子内所含激素类型和水平不一样,对外源调节剂的反应也不一样:草萄应用生长素效果好,仁果类以赤霉素效果最好;具有双S形生长曲线的果实如葡萄、杏、无花果等以生长素与赤霉素合用效果最好;葡萄和无花果应用细胞分裂素也能引起单性结实。吉等核果类在硬核期前喷用青鲜素(MH)能使种子败育获得无核果。同一树种不同品种也存在差异,如葡萄种子中赤霉素主要是GA。、 GA。、 GA,,生产上多.ffi GA..。诱导单性结实,但GA a对佳利酿品种不但不能诱导单性结实反有疏果作用;苹果种子含GA’、GA,为主,用GA。诱导单性结实率花嫁为35 yo,元帅ZI yo,红玉、洛岛绿无效,桔苹则必须与细胞分裂素配合才有效;桃种子中天然赤霉素为 GA32,外源GA。。诱导单性结实最好,但有的品种(如大久保、砂子早生、白桃等)GA。也有效,原因是这些品种种子内脱落酸等抑制物含量少,可进行GAs一GA。z酶促转化。 用抑制剂对苹果控长促花,不同品种存在差异,这是由于枝条内赤霉素原有水平存在差异,一般易成花品种枝条内赤霉素水平较低,而脱落酸水平较高,而短枝型品种不仅脱落酸相对含量较高,乙烯含量也较高。除品种外,还存在砧木的影响,矮砧比乔砧赤霉素水平低,矮砧不同型号赤霉素含量也不一样,M。>M,>M;> M16;陕西果树所研究河雨海棠不同株系嫁接红星,S—20系地上部叶片脱落酸含量比S—60.系高5.14倍“ (二)器官不同发育阶段的反应 器官不同发育阶段组织生理状态不同,激素水平也存在差异,对外源调节剂的反应也会截然不同。如果实自幼即能产生乙烯,随发育增长达到生理上的有效水平即诱发果实成熟;果实组织对乙烯的敏感性也随年龄增长,同样浓度幼果不起反应,果实成长后则促进成熟,原因主要是幼果中促进生长激素水平较高之故。外源乙烯在幼果期可桔抗生长素阻止其运转作为疏落剂应用,在近成熟期可作为催熟剂,乙烯对果实催熟只有在果实生育后期才有作用,原因是早期碳水化合物积累不足,而呼吸和成熟的进行都需充分糖存在,所以只有到碳水化合物增高到一临界水平以上时,乙稀才有促进成熟作用。此外,素乙酸在幼果期喷用,初期发生的乙烯阻碍和抑制果盘部分生长素生成和极性移动,使维管束的分化和形成延缓,果实和果梗的维管束不能互相连接,产生离层而脱落,同时荣乙酸使营养组织库效应加强,减少了代谢物质向果实的运转,使许多果实胚与胚乳退化,起到疏落作用;然而茶乙酸近成熟期喷用,却起到降低组织对乙烯敏感性的作用,而防止采前落果。但有时采前喷带乙酸未防止落果却促进了成熟,原因是亲乙酸一方面可降低组织对乙烯敏感性,抑制叶绿素分解。阻止果肉软化和呼吸上升,另～方面又可刺激乙烯发生,有促进果肉成熟的作用,关键在于浓度高低,当诱发乙烯不足以克服禁乙酸对呼吸和叶绿素分解的抑制作用时,就延迟成熟、防止采前落果。 外源赤霉素在葡萄不同生育期可以起不同的调控作用:萌芽期增加生长速率;花前刺激单性结实;花后促进果粒膨大;幼果期防止落果;收获前延迟成熟。日本岸、田畸等研究赤霉素刺激玫瑰露葡萄单性结实要严格掌握物候期,花前处理过早则穗轴伸长、穗粒松散,而越近花期处理果粒着生越密并杂有核果,因此把握花前处理适期非常重要,一般以开花前 12— 16日最好,但还要参考新梢生长(8—9片叶时)和花蕾发育程度(花序先端花蕾开始松动)进行判断。 据山东果树所研究,用生长调节剂对苹果控长促花以新梢旺盛生长前期效果最好,因为芽分化花芽的条件是赤霉素停止供给,并有细胞分裂素维持分生组织活跃状态,而细胞分裂素季节变化是开花期最多,以后逐渐减少, 9月以后消失,因此在具有一定枝叶量以后及时控长,一方面此时已有花芽分化的物质基础,另一方面细胞分裂素相对较多,具备了花芽分化的理想条件。 美国有人试验普洛马林(GA。+,十BA)增加苹果元帅系果型指数,花不同发育阶段效果也不一样,而且普通型和短枝型处理最适期也存在差异,普通型蕾期处理效果最好,短枝型盛花期效果最好(表1)。还有报导,普洛马林诱导新红星分枝时以新梢5厘米时处理最有效,而10厘米以后则无效。 (三)组织器官对不同浓度的反应 外源调节剂一般在一定浓度范围内,随浓度升高作用加强,但超过一定范围后增效减少,也就是说有效浓度高低有一个临界点。如烟台果树所用赤霉素提高山植座果率,在200PP m以内随浓度升高而增效, 400pp m效果反而减小,据分析可能是高浓度赤霉素抑制了花粉发芽力之故。再如卅烷醇低浓度活性很高,较高浓度效应明显下降,主要是较高浓度含杂质相对增多,抑制了卅烷醇活性发挥,卅烷醇一般要求纯浓度在99 yo以上。有时调节剂浓度高或低作用会完全相反,如生长素低浓度诱导生根,高浓度( lyo)则抑制生根(可用作萌芽抑制剂使用),原因是高浓度促发乙烯,乙烯又抑制了生根。敌草隆低浓度可作为增色剂,而高浓度起退色作用。 河北农大曲泽州198O年用乙烯利处理枣,125—250PP m抑制花芽分化,而 500PP P促进花芽分化,调查结果是高浓度抑制了枣吊生长,减少了节位,使高节位花量增加;他的试验中用GA.+,处理也有类似结果, 500pp。以下抑花, 1600pp。反而促花。 (四.)营养水平的重要作用 植物生长调节剂是非营养的有机化合物,对果树生命活动各个环节都起重要的调控作用,但不能代替营养作用,并且要在一定营养基础上才能发挥作用,可以说各器官之间相互依赖、相互制约是激素与营养共同作用的结果。如果树生长、开花、结果全过程都与必要的代谢物质在营养组织和生殖组织分配方式相关,激素决定着有机代谢物的运转方向以及源一库关系的建立。碳水化合物和氮化物的运转都何着内源激素含量高的器官或组织运送,外源调节剂可以加强级有的库效应,也可以创造人工的库。 现从行养和激素角度分析大小年结果如下; 大年疏果可采取人工疏果也可利用外源生长调节剂疏果,从营养角度减少了代谢库,从激素角度减少了激素源。 再拿子房受精和座果来看: .也就是说于房受精使生长素活化,生长素活化的作用是加强了子房调运营养的库效应,营养物质输入子房使座果并长大。外源调节剂可以代替受精作用使生长素活化,这是外源调节剂提高座果率和诱导单性结实的原因。有人用“C标记证实,赤霉素促进座果和单性结实,是使处理后的果实加强了代谢活性的梯度,代谢物质更多地输入果实。已经知道受精的子房中除生长素外,还产生赤霉素和细胞分裂素,这些激素对远处养分都有调运作用。一外源赤霉素加强了这种效应,而对未受精的果实外源赤霉素的刺激可活化内源激素,从而增强了果实的库效应,诱导了单性结实。显然,赤霉素的作用是使发育的子房变成强烈的“库”、成为代谢物质积累中心,但效应发挥好坏,果实是否能继续长大直到成熟,还要靠充足营养来源。 外源调节剂疏花疏果与树体营养状况密切相关,弱树容易疏落过头,生长正常的植株弱枝容易流落’i植株过早进入盛果期,盛开花、座果正常,但容易流落,这都是由于碳水化合物缺乏之故;幼树比成龄树易疏落,因幼树生长快,碳水化合物积累少,因此疏落剂浓度要一比大树降低,大约是同品种成龄树的1/2—1/3。 花芽分化尽管目前已公认激素起主要调节作用,但并未否定C/N学说,不能忽视碳水化合物和氮素仍是花芽分化和代谢的前提和基质。现已明确激素的作用一方面影响成花基因的表达,即促进或阻遏其表达;另一方面激素平衡影响到营养物质向花生长点细胞内调运。外源调节剂控长促花,首先要有营养生长的前提,能分化花芽的芽必须达到一定临界节数,而这种芽只有在生长健壮的枝上才能形成;外源调节剂的作用是使枝条生长受抑,碳水化合物局部积累,枝条顶端优势的削弱使顶端的赤霉素减少,由根来的细胞分裂素相对增加则诱导了花芽分化。 植物生长调节剂促进插条生根的作用也只是生长素一类物质刺激根原始体发生,而根的生长发育还要靠插条本身养分以及扦播后土壤的供给。有试验表明采条母株C/N比高有利生根,葡萄不同技段由于C/N比不同生根难易也不同,中段>基段>尖段。此外,N素过多虽不利生根,但N素也不可不足,否则缺乏孕育新根合成蛋白所需营养。根的形成属器官形成,必要的矿质营养(如硼等)也很必要。实践发现:无论硬枝扦插或绿枝扦插,凡带叶或芽者发根好,因时和芽在其生长过程提供新根激素和营养物质。 外界条件对植物生长调节剂应用效果的影响 (一)生态环境 ”不同地区,不同年份调节剂出现不同效果。在往与生态条件差异有很大关系。如海拔高的地区紫外光可诱导产生乙烯并使生长素钝化,则用调节剂控长促花容易取得效果。果实含糖量高、红色发育也特别好。作为一株树来说也是这样,冠外枝条不易徙粒。、、花芽易形成,果实上色好,而树冠内则相反。用外源调节剂控长促花或 一 ffe对果实增色,开张的树效果就好。用察乙酸疏花硫果由于树冠外部易被光钝化,疏落程度较冠内差,而树冠内部往往容易疏过头原因即在此。此外,喷布禁乙酸前后,如果天气冷凉、过湿或下雨、日照少都会使疏果过头。 夏季高温干燥,脱落酸等抑制物增多,赤霉素减少,发育进程加快,采前落果较重,在此条件下外源调节剂防止采前落果往往效果也差。春季低温(近0”C)或霜冻,可刺激苹果、梨等花托内赤霉素增多.容易产生单性结实,”强光、高温、云雾。不亲合花粉刺激等也都容易产生单性结实,在这样情况下外源调节剂诱导单性结实也必然效果好。苹果花后几周出现低温,有利果实纵向发育,这样的年份用普洛马林(*A。、,+B,\)提高果形指数必然增效。 赤霉素对葡萄、核果类果树秋季.喷布,可推迟到春发芽和开.花验减少早春冻害。但在寒冷地带却无效,因赤霉素的作用是延迟枝条成熟。使进入休眠晚,。、发芽也晚。·而寒地低温量满足了芽体服要求。一、。故未能延迟发芽。 .温度还能影响某些外源调节剂的持效作用,如一。在年积温高的地区分解。馋,残留量降低_而在年积温低的地区,分解慢,持效期也长。再如棠乙酸在25”C持效期7—10天_20—25”C时15—25天。 湿度对调节剂的作用也有很大影响,一般在空气湿润条件下发育的叶片角质层薄,有利药剂吸收;喷药时大气湿润,药剂进入叶片也成因为高温使叶角质层处于高度水合状态。延长了叶面药滴干燥时间。吸收就多。如果喷药后紧接下雨,会减少吸收而降低药效,但疏果剂往往相反,如二硝基化合物疏果,喷后紧接下雨,叶面药剂被浸湿而继续吸收,则往往疏除过量。。此外,土壤水分直接影响根的生长,_影响细胞分裂素的合成,影响细胞分裂素随蒸腾流向地上部输送。据测定缺水或淹水都可使脱落酸增加(如核桃淹水12一18小时后。脱落酸增加6—15倍卜并可抵消细胞分裂素使气孔开放的作用,引起气孔关闭,光合速率下降,根吸收功能减肠在这样的园片外源调节剂各方面的效果都不会好。_土施植物生长调节剂,受土壤状况的影响也是很大的,如PP。s。在粘土地分解慢,效果迟缓而持久;在砂土地分解快、效果快但持效期短i 目前各种果树普遍应用卅烷醇提高座果和增加产量,;卅烷醇的作用主要是增进叶片光合和提高根的吸收功能,因此树体营养水平、通风透光条件、土壤肥水状况以及温度、湿度、 CO。浓度等等部会影响.其效果_- (二)栽培技术措施 栽培技术措施可以影响器官之间平衡和改变内源激素比例关系,有针对性应用可以辅助外源调节剂的效果,如用抑制剂对苹果幼旺村住长促花时,可配合开张角度、轻剪和拿枝,因为角度开张可奶制生长素.(lA)极性运转,据测定直立枝条经技校或拿枝后I人人明显减少,乙烯可增加10倍,而且乙烯的分布是尖端多,基部少,轻剪或摘心可减缓顶端优势,即减少了顶端生长点的“代谢库”和“激素源”(IAA、GA),从而改变了地上部和地下部的代谢平衡,营养物质积累,细胞分裂素相对增加;据试验表明夏季修剪还可使枝条内乙烯含量短期增加。环状剥皮也有类似作用,除营养物质在环剥口上方积累外,乙烯和脱落酸也积累,测定表明环剥后脱落酸和淀粉增加是平行的,而生长素和赤霉素明显减少。重剪的作用相反,重剪后刺激旺长,生长点多、IAA、GA明显增加,据美国报道冬剪比不修剪的树赤霉素含量高三倍;重剪虽然随蒸腾流上升细胞分裂素也增多,但细胞分裂素进入萌动生长的芽, N激IAA、 GA更多地合成,从而进一步促进营养生长,在这样的树上用外源调节剂控长促花,往往效果不会好。 土肥水条件好,树体健壮,调节剂作用发挥就好。土肥水最直接的影响是根的生长和吸收,进而影响到地上部的生长和卜I·的光合功能,从激素的角度分析则影响到各种激素的水平和相互平衡。氮肥试验看出:增N则生长素、赤霉素和细胞分裂素都增加,缺N脱落酸增加,而生长素、赤霉素;细胞分裂素均减少。春施N肥,可使芽中细胞分裂素增加,能增进外源调节剂促花的效果。但N肥过多,则蛋白质合成多,碳水化合物消耗大,又不利成花。增施钾肥可使游离色铁酸增加,使生长素含量下降,有利控长促花。 栽培措施也可克服某些生长调节剂应用中的副作用,郁B。增加元帅系果肉硬度同时,果实变小,山东果树所针对此问题研究证明:萌芽期增施N肥可减少小果数。再如普洛马林花期处理提高果形指数,但由于减少了种子数,往往使座果率降低,美国试验采取疏花疏果(减少花序中花朵养分竞争)和人工授粉措施,、则可减小对降低座果的不利影响,如表2所示,在疏花和授粉的情况下,普洛马林虽减少了种子数,但未降低座果率。 植物生长调节剂本身特性的影响 同一类植物生长调节剂由于衍生物结构上的差异,可使效果差若干倍,甚至无效。如生长素类中,咧妹丁酸、素乙酸较稳定,而嫩味乙酸在植物体内易受叼I4乙酸氧化酶破坏而消失。我乙酸又有a型和B型,a型活力高,B型活力较差。再如赤霉素已知有90种(GA;……GA。。),其中GA。和GA,活力最强,但又因树种和品种而有所不同。 此外,植物生长调节剂进入树体的量差以及传导、代谢的特点,都会使效应发挥出现不同结果。如B。不易通过叶角质层8据示踪观察苹果叶面喷B。后只1/4进入树体;但B。持效期很长,4个月才消失20%,而带乙酸相反,容易被叶面吸收,但4小时即被破坏75 ic。整形素(C。H。oH。C.H’)喷布吸收后会很快被代谢分解,因此喷布运期要求特别严格。乙烯利在常温、pH。条件下比较稳定,几乎不释放乙烯,一般植物组织中细胞液的PH值均在4以上故乙烯利进入植体后,便靠细胞质的化学分解而放出乙烯;不同树种、不同生育阶段的细胞质pH值也不同,因此乙烯利释放乙烯进入植体的速度也有很大差异。乙烯和矮壮素相比,持效期差不多,不过矮壮素易停留在初皮部,而乙烯可由初皮部向木质部扩散,故用于同一目的时(如拉长促花),矮壮素要求比乙烯利浓度高。青鲜素(MH)持效期可达几年之久,例如在欧州红叶李(砧木种)上处理后,可使以后嫁接其上的品种矮化。 赤霉素、生长素具极性运转特点,故应用效应有明显局限性,如果只处理半株树,则另一半村没有反应;细胞分裂素( BA)移动性也很差,使用这些药剂时,要注意喷布均匀,保证充分接触;另外用药量和作用部位也很重要,例如美国曾报导,用普洛马林提高元帅系果型指数,以处理花托表面和花导内部效果最好,花梗其次,花瓣增加用药量有效,莲座叶则高用量亦无效(表3).这个试验还证明,处理莲座叶不但无效,且因刺激叶内产生乙烯,引起动果脱落而降低了座果率。 针对植物生长调节剂的特点,应采取不同施用方法。、如B。在土壤中不易移动,容易被微生物分解,故一般不采取土施,而PPs。。则以士施效果优于叶面喷布,特别核果类果树叶面喷布不但效果不如土施,且易引起落果。 美国在生产上应用普洛马林提高元帅系果形指数,为避免因种子数减少而降低座果率,一般采用鼓风机喷布,这样不但喷药均匀、提高了效果,且用药量少,成本降低。 此外,生长调节剂应用在许多方面以低剂量多次比高剂量一次效果好,如对幼旺树控长促花,低剂量多次可满足较长持效作用,有利花芽分化;再如B。防止采前裂果,采前喷两次500ppm比喷一次1000PPP效果好。 近代研究已充分证明果树生命活动以及器官之间相互关系协调都不是一种激素作用的结果,而是激素之间一定比例平衡的体现。因此两种以上外源调节剂混合使用受到重视,并证明其更佳的综合效果。如B。、乙烯利混合剂控长促花比单喷效果好;苹果、梨单用生长素不能诱导单性结实,而加喷赤霉素则可取得明显效果;c a。+,+s a提高果形指数比单用 B A效果显著,如果再加喷人VG(氨基二氧基乙烯盯氨酸)则可免除因喷GA。+,+BA引起的落果。GA。,GA,均可减少金帅果锈,但以两者混喷效果最佳;国外研究用乙一氯乙基磷酸增进果实着色,但由于乙烯发生量大,催熟过于强烈,则采取混用B。或再加入2、ti、5涕丙酸,这样一方面增进红色、提早成熟,同时又不过于软化,适宜在早熟立即上市的苹果上使用。再如条乙酸加吐温20作疏落剂,吐温20一方面起到渗透剂的效果,同时也可诱发乙烯增加蒂乙酸的疏落作用。植物生长调节剂相互配合使用是当前研究和应用的主要趋势。 以上列举事实,说明植物生长调节剂在果树生命活动中虽可起到广泛的特异调控作用,价其效应受许多条件制约,有内因也有外因,是极其复杂的,这是生长调节剂有时效果不稳定的原因之一;也说明使用技术严格性、灵活性、局限性的特点。这方面尚有许多不解之迷有待进一步研究、剖析,但有一点是肯定的,即良好的管理、植株处于适宜发育状态,是外源调节剂的应用前提。植物生长调节剂在果树上应用效果的影响因素@丁少华$山东省果树研究所

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