文献类型： 中文期刊

第一作者： 周承恕

作者： 刘建宾

作者机构：

期刊名称： 湖南农业科学

ISSN： 1006-060X

年卷期： 1993 年 02 期

页码： 11-13

收录情况： 北大核心

摘要： 1　光、温核不育系育性表达的生态条件及其调控　　　　光、温敏不育实质上是生态不育,由外部环境条件控制遗传基因表达,即当外界的光温条件适于不育基因表达时,植株表现雄性不育;而当外界条件改变,不能满足不育基因表达的条件时,植株表现可育或部分不育。根据植株对光温条件的反应,从生产应用的角度考虑,可将不育系分为光敏型(PGMS)和温敏型(TGMS)。光敏型植株在正常生长条件下,当外界温度在一定范围内,其育性转换主要由光周期变化调控,即长日不育,短日可育。目前,安徽应用的70C1S和湖北推广的50885等一批粳型两系不育系均属此类型。温敏型植株的育性表达主要受温度影响,日长变化无明显作用。温敏不育系中又分为高温敏和低温敏两大类型。一般将育性转换起点温度高于25C的划为高温敏型,24.SC以下的划为低温敏型。此标准是根据生产应用中所出现的问题而人为划分的。湖南的安农S──1,福建的54605,湖北的W6154S属高温敏型。湖南的培矮645属低温敏型。另外湖北的89025从几年的育性转换规律分析,应将其划为温光型.即89025的育性表达主要受温度调控,但光周期也有影响。 1991年,华中农大张自国等提出了控制植株育性表达的光温模式(如图): 育性转换起点温度一生物学起点温度 光敏表达上限温度 从该模式可看出,当外界温度低于育性转换起点温度时(高于生物学起点温度),植株表现正常可育;而当外界温度高于光敏表达上限温度时,植株表现雄性不育。只有当外界温度在育性转换起点温度与光敏表达上限温度之间时,植株才表现光敏特性,即其育性表达由光周期调控。温敏型不育系则当外界温度高于育性转换起点温度时,就可表现雄性不育。 1991年,我们对温度与育性的关系进行了研究。结果表明,在日均温、日最高温、日最低温三因素中,日最低温度与育性表达的相关系数值最大,日均温次之,日最高温最小。因此,在制种实践中,选择安排不育系敏感期的温度条件时,不能仅考虑日平均温度,而还需考虑日最低温度。在昼夜温差大的地区更应如此。2 两系法杂交稻的繁殖、制种技术 两系法杂交稻的繁殖技术与三系法有许多共同点,但也有很多区别。核质互作型不育(CGMS)的育性表达受其遗传因素控制,而不受环境条件影响;光温敏核不育系的育性表达则受遗传背景和环境条件的共同调控,在应用上必须充分考虑环境条件变化的可能性,才能在繁殖制种上获得成功。与CGMS相比,P(T)GMS的繁殖在选择适当的环境条件下,其高产、稳产性都优于CGMS。这里选择适当的条件主要指育性转换敏感期的气候条件。P(T)GMS在抽穗时自花授粉结实,对不良气候的耐受力强于CGMS,而且在田间布局上没有保持系所占的面积,土地利用率高。所以,P(T)GMS的繁殖产量潜力远大于CGMS。另外,P(T)GMS繁殖时免除了喷施赤霉素和人工辅助授粉等工序,降低了生产成本。随着繁殖技术的改进和完善,P(T)GMS的繁殖产量有可能接近一般常规水稻的产量。一旦出现种子供过于求,也不会造成很大的经济压力。湖南农业科学993年第2期 两系杂交稻的制种技术与三系法相比,则要复杂些。三系杂交稻制种时,选择理想气候条件授粉,称为“抽穗扬花安全期”。此期气候条件直接影响到制种产量的高低。两系杂交稻制种则需考虑两个安全期,即育件转换敏感期和抽穗扬花期。现有光温敏核小育系的敏感期在幼穗分化5—6期,即花粉母细胞形成期和减数分裂期,也即抽穗前12—17天。如果在敏感期遇上低于育性转换起点温度的低温,将导致P(T)GMS的育性波动,可能使制种纯度下降,甚至使制种失败。抽穗扬花期的不良气候,同样将导致产量下降。而在许多地区安排制种时,往往两个安全期难以兼顾。 一般而言,P(T)GMS对赤霉素反应较敏感,用量可比CGMS减少30—50%。 总之,与三系杂交稻相比,两系杂交稻繁殖、制种的生态局限性大。因此,在选择两系杂交稻繁殖制种基地时要充分考虑P(T)GMS育性表达对生态条件的要求和当地的气候条件及变化规律,以保证繁殖制种优质、高产、稳产。 核不育系的繁殖技术包括PGMS和TGMS两大类型。TGMS又分高温敏和低温敏两大类。高温敏型因其花粉育性易受温度变化的影响,生态适应范围小,制种风险大,目前已逐步被淘汰。 PGMS繁殖较易获得高产。以700is为例,在长沙8月下旬开始出现可育花粉(理论日长短于12.5小时)。随着日照偏短,气温下降,花粉育性逐步提高。到9月下旬(理论日长12小时左右),花粉可育率可达100%。在1991年的试验中,长沙9月初出现反常高温(连续 3天日均温 3iC,日最低温度 26℃)使700is的可育花粉率在逐步上升后又下降,然后再回升。由于此时高温一般难以维持长久,所以PGMS繁殖较易获得高产。 TGMS中的低温敏型因其育性转换起点温度较低,花粉发育的临界温度与育性转换起点温度之间差距不大,使其在自然条件下繁殖很困难。过去此类不育系只在海南冬繁时产量较高,但不稳定、易受气温变化的影响。而制种时又只有低温敏不孬系的风险最小。所以,繁殖产量低而不稳,一直是舢型两系法杂交稻推广中的主要障碍。1992年,湖南杂交水稻研究中心为解决低温敏不育系繁殖难的问题,进行了冷灌效应的研究。试验选择低温水源,以求用冷水代替低气温,提高繁殖产量。试验用培矮645作研究材料,5月27日播种,8月上旬高温条件下通过敏感期,8月下旬抽穗。敏感期冷灌期间(10天)的平均日均温29.SC,日最低气温24.9℃。8月20日始穗。对照结实为零,处理间结实率差异显著。最高的结实率为27.6%,亩产127公斤。其它儿个处理分别为亩产41.7公斤,结实率11.7%;亩产22公斤,结实率6.5%;亩产7.5公斤,综实率2.1%。冷灌试验成功,为sh型低温敏不育系的应用扫除了主要障碍。 我国的地下水资源丰富。在水温适宜的地点,选择严格隔离的低温敏不育系繁殖区,建立基地,既可获得繁殖高产稳产,又可控制种源。 两系杂交稻制种技术的关键是把握住两个安全期。两系制种将育性转换敏感安全期放在优先考虑的地位,此期关系到种子纯度的高低;将抽穗扬花安全期放在第二位,此期关系到产量的高低。因此,制种时,为了”保证种子纯度,有时不得已将花期安排在不太理想的时期、PGMS和 TGMS的制种技术要点如下; PGMS的育性转换受日长变化的影响大,不育性稳定。目前生产上推广的此类不育系都是感光性粳稻。如700is.在长沙3月下旬播种,7月中旬可抽穗(理论日长)13.5小时),其稳定不育期至8月下旬(理论日长>12.40小时)。不育期40夭左右。此类个育系制种应保证在8月25日前终花。如花期过迟,后发分蔡穗有可能因日照缩短而产生可育花粉,影响制种纯度。此类不育系很少包颈,使用少量赤霉素有利于提高异交结实率。1993年第2期湖南农业科学13 TGMS几)的育性转换起点温度较低,用于制种表现育性稳定,不育期长,生态适应范围广。如培矮645,在长沙3月下旬播种,7月中旬可抽穗,其稳定不育期从7月中旬至9月中旬,长达两个月。此类不育系一般包颈较重,应注意适量使用赤霉素。 总之,不管是PGMS或TGMS都有育性转换起点温度限制因素。在应用时必须了解每个不育系的起点温度值。选择制种区时,应避免昼夜温差太大,夜温偏低的地区。在栽培上注意培育抽穗整齐的群体,使不育系花期尽量集中,以减少气候影响的机率。其它栽培措施与目前三系杂交稻的高产制种技术措施相同,但赤霉素用量要注意根据不同母本而定,以免过量造成倒伏,影响产量。 尽管根据积累的气象资料将母本敏感期安排在理想时段,但仍有可能因遇上异常气候而造成不育系育性波动。在此时,可考虑采用化学杀雄的方法补救。从理论上讲,光温敏核不育系与普通水稻相比,化学杀雄的难度要小。普通水稻化杀时,要求所有颖花内的花粉都被杀死,而从主茎到后发分荚之间的发育差距往往大于杀雄剂的有效作用期,难以杀雄彻底。用药过多,则易产生药害。现在使用的砷类杀雄剂就存在纯度与药害(制种产量低)的矛盾。光温敏不育系的可育花粉,则是因异常气候所致。在一般情况下,异常气候维持的时间不会太长,一段时间低温只会导致该时段处于敏感期的颖花产生可育花粉,抽穗时表现为部分穗或穗上的部分颖花可育。因而,杀雄的时间比较集中,较易协调纯度与制种产量的矛盾。目前由于杀雄剂种类不多而且品种和药剂都有较强的选择性,因此最佳药剂和使用方法应在不育系通过鉴定后立即着手研究,以备不时之需。3 光、温敏核不育系的提纯复壮技术 核不育系的提纯复壮比CGMS要复杂得多。从目前应用的情况看,核不育系的分离较明显,制种时可发现木同程度育性变化的植株。虽然很多植株的农艺性状是整齐的,但育性转换的起点温度有差异。CGMS的杂株和育性退化株可通过镜检和目测来筛选、淘汰。而核不育系在繁殖时是自交结实,若形态整齐,其起点温度的变异就难以鉴定;除杂不严,必将增加制种田除杂的难度;如经多代繁殖,有可能因母本含杂偏高造成制种失败;若繁殖隔离不严,后代报废的可能性很大。这些因素都增加了两系不育系提纯复壮的难度。 理想的核不育系是由有经验的育种家在理想的生态条件下选育而成。因此,在理想的生态条件下选择、淘汰是核不育系提纯复壮的首要条件。根据积累的气象资料,选择当地理想的季节安排敏感期。如培矮645的育性转换起点温度经鉴定为23.5℃坝u选择环境温度24C左右时安排敏感期。然后花期进行严格选择、淘汰,割茨再生繁殖。然而,这样理想的生态条件很难得到。如春播敏感期条件理想测再生苗遇高温不育收不到种子。夏播通过敏感期后,再生苗往往因后期气温太低而不能结实。 冷灌的成功为核不育系的提纯复壮开辟了一条新路,为生产高纯度种子提供了可靠保障,有适宜水源的地方都可进行。 与TGMS(L)相比,PGMS的提纯则容易得多。一般在8月上旬选择后割克,使再生苗在8月底通过敏感期(或9月上旬),就可保证提纯成功。但考虑到PGMS亦存在起点温度分离现象,结合冷灌筛选、淘汰,可以使不育系种子质量保持较高水平。两系法杂交水稻的繁殖与制种@周承恕$湖南杂交水稻研究中心 @刘建宾$湖南杂交水稻研究中心

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