文献类型： 中文期刊

第一作者： 彭绍裘

作者： 范坤成

作者机构：

期刊名称： 湖南农业科学

ISSN： 1006-060X

年卷期： 1986 年 04 期

页码： 1-6

摘要： 近年来,国内外加强了对水稻纹枯病的研究,已取得了可喜的进展。笔者对国内外有关该病的研究动态进行了分析、综合,并结合个人多年的试验研究结果提出了有效的防治措施,同时对近几年纹枯病的研究中存在的问题及今后研究的方向也提出了一些看法。　　　　一、病原与症状　　　　迄今为止,公认引起水稻纹枯病的病原真菌的有性世代为担子菌(ThanatephorusCucumeris(Frank),无性世代为丝核菌(Rhizoctonia　Solani　Kuhn),菌丝融合群为R.solani　AG-1。　　　　　　(一)形态特征与病原诊断　　　　1.菌丝:Duggar认为,营养菌丝刚长出的生长分枝是斜向的,并且和菌丝主枝点有些溢缩,在靠近溢缩处可形成隔膜。随着菌丝的成熟,它们开始纠结起来,变僵直,并成直角分枝。Polo补充了Duggar的描述,认为在有些情况下,分枝开始呈直角,后来朝向主枝的方向生长。Parmeter和Whitney指出,分枝角度在纹枯病分离物中有很大的变化。Duggar所提出的成熟菌丝分枝成直角业不是R.solani的唯一特征,特别是在菌落生长边缘的菌丝常呈锐角分枝。最近有人研究指出,分枝与主枝成锐角,而分枝与再分枝成直角。菌丝呈深浅不同的褐色,但菌落边缘的幼嫩菌丝及基质中的菌丝则往往无色。菌丝的色素是在壁上,其位点和化学性质尚未作具体研究。菌丝直径通常较粗,但变异很大,其直径大多数在5—14卜m,平均为6一IO卜1。据Kr1C【CC和But ier报道,用800—1600倍相差显微镜观察到菌丝隔膜上有隔孔器存在。 2.菌核:菌核一般在寄主表面发生,亦可在寄主组织内形成。菌核益非单纯的菌丝集合物,构成菌核的菌丝分枝较密硼粗,呈念珠状,且每个菌丝细胞除含有细胞核和原生质外,尚含有丰富的颗粒状贮藏物。这种贮藏物数量随菌核的发育而逐渐增多。 菌核有内外层分化。外层一般由10—15层死细胞组成,菌丝直径较小,约0.0097mm。着色浅,里面充满CO。气体,其浓度相当于空气含量的三倍。菌核内层由活细胞组成,其平均宽度约0.019mm。内含丰富的颗粒状贮藏物,极易着色。 R.solan i的特征可概述如下: 始终存在的特征:(二)幼期营养菌丝中细胞多核;(2)有明显的隔空器【(3)幼期营养菌丝中远基的细胞隔膜附近分枝、老熟分枝与再分枝一般呈直角I(4)分枝发生点附近溢缩益形成一隔膜;(5)各种深浅不同的褐色。 通常存在的特征:(1)产生念珠状细胞o(2)产生菌核,且菌核有内外层分化,但不分化无菌环和菌髓,这可区别于h-er。hurn;(3)菌丝直径大于5 km,大多为5—14卜m,平均6—10卜m;(4)生长迅速o(5)致病性。R.solani分离物可引起多种类型病害,包括生殖器官的枯萎、狡倒、种腐、果腐和烂根。分离物间致病力变化很大,在无致病力和强致病力之间。分离物间寄主范围变化也很大,可从有限到相当广的范围。 绝对没有的特征:(l)锁状联合I(2)分生抱子;(3)分化为菌环与菌髓的菌核;(4)菌索;(5)除褐色以外的其他色素3(6)除T.Cucumeris以外的其他有性阶段。 (。)寄主病变与症状 水稻纹枯病菌可从叶鞘表面和叶鞘内侧侵入寄主,危害水稻。中田等(1939)在日本报道了一种与水稻纹枯病极为相似的病害,1977年后称为褐色纹枯病RhiZOCtOlli。 solani kuhn(AG—2突发型)。本病多从抽穗期起发生,叶鞘受害初期,稻株基部呈暗褐色、有不规则病斑,抽穗期形成大型浓褐色病斑,中心灰白至灰褐色,与纹枯病无多大区别,但外圈浓褐色部分比纹枯病宽,全株褐色较浓。叶片受害,沿叶基部脉黑变,严重时全株枯萎,呈枯叶症状。此病的特点是,菌核不在稻株外部发生,在叶鞘内也发生很少,所形成的菌核对砷制剂的耐性等与纹枯病菌有差别。最近,、张志光等从田间表现为褐色类型及同水稻纹枯病相同症状的早稻苗中,分离出两种不同的丝核菌。菌丝融合鉴定表明,前者属AG 4群,后者属AG群。两种丝核菌在温室条件下,对早稻均有较强的致病力。 (三)菌核的沉浮与致病 菌核内外层分化的结果,导致菌核具有浮水性、沉水性与转变性三大特点。据湖南农科院植保所报告,水稻纹枯病菌核的下沉率为10.1—31.7%。沉菌核、浮菌核均能在水中、水表面使稻株致病,产生“水上病斑”、 “水下病斑”和“跨越型病斑”。据调查,早、晚稻田边、田角浪渣中的菌核占全田菌核总数的90%以上。据江苏省报告,灌溉水中的菌核有78%左右飘浮于水面,它是初侵染的主要来源。因此,打捞菌核,减少病原对减轻发病是有一定作用的。 (四)菌丝融合与生理分化 据报道,R。clam可能不是一个单一种,而是以菌丝融合型为基础所构成的群体。所谓菌丝融合,就是具有亲和力的两根茵丝相互融合。Matsumoto等的研究表明,相同分离物的菌丝很易融合。业且发现,在R。solan i田间分离物中,一些分离物的菌丝不能与另一些分离物或另一些类群分离物的菌丝融合。因此,凡是两菌株的菌丝间发生融合的均表示属于州同的菌丝融合郴(Anastoma。Is gro。p),据此可将纹枯病菌中不同的菌丝融合群区分开来。1969年Par。eter等审理了schnttz,Richter和灰-hneicler关于 P。clam菌丝融合分类的研究工作,益根据菌丝融合现象把来自北美、欧洲和澳洲代表广泛地理来源、寄主范围和病害类型的138个R。of。m分离物分成4个融合群(AG—AG 4)。结果表明,各菌丝融合群内比群间有更多的形态、生理和生态相似性。继后,生越明在日本又建立了第五个菌丝融合群(AG 5)。国永史朗从未耕作士壤中分离得到一些分离物,又分离出AG 6和AGBI等两个新的融合群。陈延熙等将来自中国20多个省市30多种主要田间作物的病组织和病部菌核以及士壤共320个分离物进行菌丝融合测定,将其归于AG—AG 5五个菌丝融合群。AG—l、TA包括不同地区分离到的水稻、玉米、粟和甘蔗等禾本科作物的纹枯病菌以及大豆叶网斑病茵。IB群只有类似纹枯病症状的鹅观草和狗尾草上得到的两个分离物。AG 2—1主要是十字花科蔬菜或冬作物丝核菌分离物。AG 3是马铃薯茎基腐病病菌。AG 4寄主来源比较广,能引起几乎所有被子植物的种子和下胚轴腐烂,部分作物茎基和根冠腐烂以及气生部分枯萎等病害。A GS是一类自士壤分离得到的腐生性最强的丝核菌。我国亦有小麦纹枯病病株、大豆茎基腐病病株及甜菜分离物。据推测,菌丝融合现象是一种遗传因子控制的。当具有亲和力的两根菌丝接触后,接触处细胞壁溶解,便合二为一。融合后的菌丝细胞有异质体,壶有两个不同基因型细胞核,这样的菌丝体称异核体。这种异核现象能增强病原菌的致病性。 二、病顾菌生活史 据湖南师范大学生物系研究(1984),按细胞核数目的变化,稻纹枯病菌的生活史分为单核期、双核期和多核期。初期的担抱子、小抱子,单核期的担子以及营养菌丝初分裂出来的子细胞皆为单个细胞核,为单相期。组成子实层的生殖菌丝,双核期的担子以及萌发前的担抱子等,每个细胞内有两个细胞核,属于双核期。营养菌丝菌核、厚垣抱子、四核期的担子以及担抱子萌发后的芽管等,每个细胞内有两个以上的细胞核,属于多核期。 根据细胞核相变化情况,可将纹枯病病原菌的生活史分为单相期k)和双相期(Zn)。担子内的双核融合为双相期。经减数分裂后形成小核期的担子,又变为单相期。除双相期的担子外,生活史中的其他阶段皆为单相期。由单相期和双相期的交替,完成生活史的核相交替。 稻纹枯病菌营养菌丝、担抱子的发育都是由单核期到多核期的。从个体发育和系统发育的辩怔关系看,单核菌丝是原始的、初生的;多核菌丝则是高级的、次生的。营养菌丝细胞是多核的,子实层细胞则是双核的。在演化上多核菌丝是原始的、初生的;双核菌丝是高级的、次生的。Rhizoctonia是一个集合种,水稻纹枯病原菌的菌丝体细胞是多核的。 三、病害的发生与流行 (一)侵染源问题 本病的初侵染源有:菌核、发病植株及残体、带菌种子及R.sOIa n i土壤菌等。再侵染源是菌丝及担抱子。 1.菌核在病害发展中的作用:习居在稻田和旱土中的菌核是最主要的初侵染源。它决定水稻纹枯病初期发病程度及分布相,站进而影响后期病情的扩展蔓延。无论是稻株、浪渣或土表层的越年菌核,均能在水面上和水中萌发致病,即使是在水深2厘米的田泥表面下也能萌发侵入稻株。菌核萌发抽出菌丝蔓及稻株,从水中或水下,由稻株气孔侵入或穿过表皮细胞伸入细胞间隙向各处蔓延扩展。据测定,水稻纹枯病菌核亚不需要休眠期和后熟期,当年新代菌核在生境适宜时就可萌发致病;不同发育阶段的菌核均能致病且形成下代菌核。因此,在防治上不仅要解决越年菌核病源问题,而且还要注意当年新代菌核病源。 二.菌丝的致病作用:据湖南农科院植保所试验证明,菌核萌发侵入寄主组织,引起寄主病变,随后菌丝体通过气孔或表皮细胞以及细胞间隙穿出叶鞘组织之外,形成气生菌丝,完成再侵染。其整过侵染过程可概括为: 水上 菌核萌发一菌丝一侵入寄主一 水下水上病斑。多次病斑的出现露酿琵一气生菌虹2＄92““”“\。,x。。。。。水下病斑“多代菌核的形成据报道,纹枯病菌丝依其在寄主上的分布与致病能力可区分为两大类,即线型菌丝(Straight running type)和截苗型或叶状菌丝(Lobated type)。前者仅蔓延于植株的表面,不侵入寄主产生任何病斑,后者则能侵人寄主组织产生病斑,且能决定病斑的大小和形状。试验表明,所有病斑均被叶状菌丝所覆盖,而邻近的健康组织中只有线型菌丝。 3.发病寄主与带菌种子的传病作用:发病的稻株、种子、作物和杂草亦是本病的初侵染源之一。试验表明,病株上的菌丝越冬后仍能存活,益接触寄主而发病。 4。担抱子在病害流行中的作用:早在1929年铸方末彦等就在田间发现担抱子,但一直未能肯定它在病害流行中的作用。1958年浙江省农科院用担抱子接种于水稻成功,日本中泽等用担抱子接种健全的水稻叶鞘部可形成病斑。在南朝鲜稻叶片上的纹枯病危害相当严重,主要原因是担抱子飞散粘附在叶枕附近,而以掉落的花粉作为营养源,使抱子发芽、侵染、蔓延。这种现象在东南亚是严重的(小野和掘,1985)。故此肯定了担抱子的致病性。据湖南农科院植保所1960一1963年观察,子实层的消长与水稻生育期关系很大,一般子实层最初出现在孕穗、抽穗期,至乳熟期出现最多,成熟期则渐趋消退。当担抱子产生较多的时候,正值本病垂直扩展高峰末期,即病害已蔓延到剑叶或接近剑叶层(或光合层),且担抱子出现的部位绝大多数在稻株基部,此时蔓延侵染力较强的气生菌丝已达到了上位叶鞘(或至穗头)。从水平扩展的情况来看,担抱子产生较多的时期往往在水平扩展最高速之后。因此,担抱子的传病蔓延作用不大,在病害流行中起不了多大作用。最近,羽柴辉良(1985)肯定了这一结论。 (二)中国稻作区纹枯病的消长 我国稻作区域辽阔,地形地势复杂,水稻纹枯病的发生和流行各地区都有自己的特点,但病情的消长高峰期均在抽穗期段。早稻乳熟期后病情的消长,华南及长江上游稻作区主要受雨水影响,而长江中、下游则为干旱所左右。晚稻抽穗期后病情的消长,除华南南部稻作区受干旱控制外,其余各稻作区则受低温的抑制。南方各稻作区在秧苗期即始病,流行期早且长,流速快,一般在孕穗至乳熟期,局部地区波动年份在分孽末期至孕穗期。而北方稻作区始病较迟,在孕穗期左右(佳木斯)或分孽末期,流行期较迟而短,仅在抽穗期出现病情高峰。各病型带除华南南部稻作区晚稻病情重于早稻外,其余都是早稻重于晚稻。 四、对作物产且损失的测定 水稻纹枯病危害的程度和对水稻产量损失的评价,我国和日本、印度等国家作过一些研究,大都是按发病程度分类来评价产量损失的。用得较多的是吉村方法,即将每株的发病程度按发病叶鞘位分4级计算。这样既费时又影响调查点数。羽柴辉良(1984)简化了吉村的公式,即根据病斑高率计算其被害度,根据病斑高率和病株率计算产量损失。 (一)被害度(Y)的计算式 1.吉村方程式: 2.羽柴辉良方程式: Y=1.62X-32.4 病斑高率(X) 从上式可求出被害度与最上位病斑高度之间的关系。这样得出的被害度的精确度很高,且简便易行。全体被害度D=(1.62X A.__。_一_,:_、一32.4)x二兰一(式中A表示病丛率) ’100”『”’”’””- (二)减产量的测定 至目前为止。计算水稻纹枯病的减产量(1。)的方法中,以羽柴辉良的方法较简便精确。即以一定面积内(10公亩)病丛率(A)和病斑高率以)的积而求出: 五、预测预报 病害的流行是病原、寄主、环境三方面交互作用的结果。有关这方面的研究报道很多,综合各家论说壶结合笔者最近有关研究情况,在今后纹枯病测报及研究中应着重考虑以下三个方面: 1.病原、病害方面:越冬菌核的密度及其分布,菌核在稻株上的附着率,菌核的萌发率,发芽菌丝的致病率,株内株(丛)间感染力,循染期以及不同株同位叶的被害率和病斑型的群体结构动态。 2.寄主方面:品种类型,单位面积稻丛数,茎数及其密度,禾苗长势,寄主群体结构抗病性强弱以及作物的易感期与病原及有利发病气象因素的吻合程度等。 3.气象方面:病菌可能侵入寄主的温湿度来临期与终止期,侵入和适于发病的温湿度来临期以及这些时期的持续期。始病期着重找出当地极端温及适宜温累积值与始病期、发病面积的相关值以及当地雨日、雨时、降雨量、极端温度的累积值与本病流行速度、流行强度以及流行期的相关值等。 羽柴辉良(1985)采用病斑高率和发病丛率预测纹枯病的发生和流行。其做法是应用病斑高率和发病丛率计算病害的为害度(D)及每10公亩(即1.5市亩)减产量公式(L)】结合日平均丛间温度、湿度及水稻的感病性等几种因子,制作每天病斑扩展的模拟曲线,通过该曲线可以预测病斑高率(X),结合日平均丛间温度、湿度和菌核数两个固子能够推断发病丛率;结合日平均温度、湿度、水稻的感病性和菌核量三个因于,按顺序累计就能够预测每10公亩受纹枯病为害的减产量。 .大、防治拄术 纹枯病是一种顽固的、腐生的土壤习居菌,侵染源多而广,侵染谱宽,给防治上带来了不少困难。现代化的综合治理是协调农业的、化学的、生物的方法,把病害控制在经济允许水平以下。 (一)农业防治 二.打捞菌核:越冬菌核数量与纹枯病发生密切相关,它决定初始病斑的密度与分布相,业进而影响后期病情的扩展。因此,彻底打捞菌核是防治本病非常有效的措施。 2.深耕:据报道,R.solani某些菌丝融合群对土壤中累积的CO。很敏感。深耕能增加土壤中CO。浓度亚使萌发的菌核难以穿过土层,但翻埋植株残体和深耕带菌土壤至少得连续3年。据Papavizas lewis(1979)试验,在纹枯病流行地区,田土中菌核密度＄JS—10个/克士以上时,用一种有犁壁的犁将前作残株深埋20—25cm,随后用五氯硝基苯或萎锈灵处理,对减少菌原体有一定的作用。 3.施加工农业副产品,促进士壤微生物的繁殖,减轻发病:印度泰米尔纳杜(”san if Nad)应用微量元素,如0.05%的硼砂、硫酸锌、硫酸铜和硫酸铁喷雾2次可减轻发病。Rajan(1980)报道,油饼屑和稻壳可抑制纹枯病。 4.耕作制:据报道,前作种萝卜、黄瓜可减轻纹枯病的危害。因为种萝卜、黄瓜后,土壤中木霉菌增加,从而抑制了纹枯病的生长繁殖。 5.品种:迄今为止虽未发现免疫或高抗纹枯病的品种,但品种间还是有一定差异,如IET4699的抗性较强。Anon(1980)报道,品种BR 4—30—sl—2、BR51—49──6、IR2796──44──2、ARC5925和ARC593在田间有良好的耐病性。在菲律宾,认为Zenith、Katartara、DA—2、Kuang—ful、Pll60641和Mamoriaka有某些抗病性(Anon,1979)。 (二)生物防治 如何充分有效地利用某些能抑制菌核的形成、萌发以及菌丝生长的拈抗微生物,值得进一步探讨,益且是根治纹枯病最有效、安全的途径。1980年北京农业大学在各地的稻田土壤、菌核上分离到木霉菌、芽抱杆菌(Bacillus spp)和棱状芽抱杆菌(Clustricliu。),同时也对从美国引进的木霉菌(T.harzianunl)进行了生防试验,证明从湖南菌核上分离到的木霉菌(防效在13.4—77.l%)优于美国引进的菌种。最近,国际水稻研究所开展了某些细菌对水稻纹枯病的桔抗研究,他们从田水和田间茵核上分离出不同的细菌菌株。经测定证明,从菌核中分离的细菌的桔抗作用比田水中的强。室内测定的结果表明,在加入FS33—l、FS33一二、FS21三个强菌系的培养基上培养10天后的水稻纹枯病菌核能萌发、生长、蔓延,但17天后全部丧失了生活力。另外,国际水稻所利用Trichoderma属的几个种 T.harzlanum、T.aureovlrlde一1、T.aureovlrlde、2、T.glaucum、T.pseudokoningii等植物纤维分解菌分解稻茬,与R.solani进行营养竞争。由于Trichoderma引起感病稻草分解增加,造成了感染组织上的R.solani的存活率下降。此外,Trichoderma对R.solani也有抬抗作用。 (三)化学防治 利用化学农药(包括微生物农药)防治水稻纹枯病是当今最主要的防治措施。Ma-ras(1975)报道,应用福美双(有效成份75%)和五灵合剂(23.2%的五氯硝基苯)浸种,可以防治纹枯病,蛇能增加种子萌发率。Kannalyan和i>rasa(1(1979)报道,虽然稻瘟净、克瘟散、苯莱特、多菌灵和萎锈灵不能转移到根内,但能抑杀R.SOIO。h根围群体,故将这三种药剂用于土壤,可完全抑制R.Ic]Olli菌核,站能使其菌丝失活;同时发现0.025%的五氯硝基苯、涕泌灵、克瘟散、百菌清和地茂散能抑制菌核的产生与生长。我国台湾省最近报道,50%的苯莱特对菌核的杀死率可达100%。其他如0.4%的甲基砷酸铁按粉剂、8%的甲基砷酸钙粉剂、6.5%的甲基砷酸铁铰液剂等杀伤效果可达75—95%。此外退菌特对菌核亦有一定的杀伤作用。我国于1973年分离到吸水链霉素井岗变种(StfeptomyCeS hygrOSCOp1COSVar.Jlnszanzensis Yen),&生产用于防治纹枯病,防效一般在80%以上,这种高效、无毒、无残留的生物农药对控制纹枯病的危害起了非常重要的作用。我国和日本、西德近几年相继生产的担菌宁、BASTAC、禾穗宁等药剂对纹枯病防效良好。 综上所述,药剂对纹枯病菌的作用主要是杀伤菌丝进而抑制菌核的形成,如抗菌素农药中的有效霉素及我国的井岗霉素,能直接杀伤菌核的苯莱特、退菌灵以及用于土壤处理的福美双、五氯硝基苯等。 、由于R.solan i的繁殖体及侵染结构特殊,菌丝攀缘辗转裸露于寄主体表,作为侵染结构的侵染垫和侵入锥形成于叶鞘内侧的表面,对药剂很敏感。因此化学防治有很好的效果。但药剂防治有一定的局限性,不能杀死水中的沉菌核。弛且污染环境,增加生产成本,长期单一使用某一药剂必将使菌核产生抗药性。 七、几点窟见 1.R.solani是一种比较顽固的土壤习居菌,其初侵染源一菌核在土中能存活1一2年。一切能抑制菌核形成、生长、萌发,减少菌源积累的措施乃是根治本病的有效措施。目前所用的化学药剂益不能杀伤水中的沉菌核,况且某些用于土壤处理的药剂由于费用大、污染环境等原因也不能大量应用。怎样运用生物的、化学的、农业的、物理的方法减少病原菌的积累,是很值得研究的。 2.R。clan i寄主范围广、适应能力强,迄今尚未找到免疫和高抗的品种。就目前来看,利用抗病品种进行防治是困难的。但不可忽视抗源筛选工作,要继续寻找抗性基因,确定抗性的评价标准和筛选、记载方法。 3.长期单一使用某一化学农药防治纹枯病,将导致纹枯病菌产生抗药性而形成新的耐药菌株。在我国应用井岗霉素防治纹枯病在不同地区间有差异,且近几年来防治效果较前几年差,如长久使用,亦可能出现病菌的耐药性。因此加快新的农药品种研制和筛选,避免长期使用某一化学农药对延缓抗性产生和减少公害是有益的。 4.利用有效的桔抗微生物防治纹枯病已处于萌芽阶段,它能克服药剂防治的不利面,将是今后纹枯病综合治理中最有前途的新途径。应进一步了解病原菌丝、菌核在土中和寄主上的分布与生物学特性,弄清桔抗微生物的种群、分布、生物学特性、致病性等以及它与病原、作物的相互关系,如何繁殖、利用、大面积推广等问题也有待深入研究。 5.近年国内外已开始利用电于计算机预测水稻病虫害。在纹枯病测报方面,仅日本进行了一些研究,可以肯定,这将是今后测报的方向,各研究单位、农业部门应联合起来进行协作攻关。水稻纹枯病研究的新进展@彭绍裘$湖南省农科院植保所 @范坤成$湖南省农科院植保所

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