文献类型： 中文期刊

第一作者： 姚胜蕊

作者： 姚胜蕊

作者机构：

期刊名称： 落叶果树

ISSN： 1002-2910

年卷期： 1991 年 01 期

页码： 44-46

摘要： 过冷是指温度降到某种溶液的冰点以下时水仍然不结冰的现象。深过冷则为远远低于冰点条件下仍不结冰的现象。过冷和深过冷是避免植物组织细胞结冰伤害的一种重要方式。近年来发现被子植物有33个科,裸子植物1个科,共242种植物有深过冷现象。有些果树冬季可通过深过冷耐-40℃严寒。 一.深过冷的存在部位 水在有冰核存在的条件下,温度稍低于0℃就结冰,但纯水则可以过冷到-38℃,到-38℃时即使没有冰核存在,水也结冰,-38℃是水的同质晶核点。 深过冷并非整株出现,而是只有部分组织出现,如苹果树出现在木射线薄壁细胞和髓部,桃出现在花芽中的花原基等。 1.木质部:木射线薄壁细胞的深过冷温度依照季节和树种变化于一10一47oC之间。苹果木射线不同季节的深过冷温度不同,但是不同的降温速度并不影响过冷温度 (Quamm 1972),此外深过冷不一定存在于整个的木射线,可仅存在于单个细胞或少数细胞团(Hong和 Sucoff 1980)。 生活的苹果原生质体对于深过冷的出现是十分关键的,但用加热、冰冻、干燥或氯仿等杀死细胞后,深过冷温度虽然上升,但深过冷仍然存在,如果研碎组织细胞。深过冷才遭到破坏,说明深过冷部分地与细胞中无生命结构有关。 2.皮部组织:因为皮部组织复杂,分离单个组织困难,因此度部组织中有无过冷现象知之甚少。采用DTA测量苹果(Qualnmc 1983)、杏、桃(Ashworth1983)表明,这些树种皮部没有低温放热; Quammc(1983)发现苹果和桃的皮部中液态水随温度的下降不断减少,使细胞间结冰。苹果皮部存活温度远远低于木质部,而木质部的受害温度则与低温放热相一致,桃树则是皮部的受害温度与低温放热相符合,可能胞外结冰时剩下的一小部分水在同质晶核点时结冰,由于放热太少,用DTA测不到。葡萄的韧皮部中有低温放热,桃和葡萄的韧皮部中含有淀粉,它可以保留一部分水到同质晶核点时结冰。 Rajashekar与 Burke( 1982)发现有三种梨在木质部和皮部都有深过冷,”他们认为皮部中深过冷可能是木射线的延伸,但具体组织不详。 3.花芽:花芽在低温条件下一般仅在芽鳞及芽轴髓心部位形减冰晶,而花原基保持过冷状态。凡一朵花的花芽仅有一次低温放热,有几朵小花的(如樱桃)则有多次放热。Quamme(1983)报道花芽中的深过冷依赖于水分,桃花芽脱水可以降低深度过冷温度,桃花芽的含水量与过冷温度之间呈线性关系。 Quamme(1987)发现休眠花芽的深过冷依赖于冰冻开始时花原基基部水份向优先结冰的芽鳞和髓部转移,芽鳞和髓部的结冰似乎并非由于冰核的分布不均造成,因为花芽的平均结冰温度随着花芽所附着的枝段而变化,即枝条先结冰然后扩散到花芽,花原基似乎较花芽其它部位对结冰有一种本能的抗性,可能是低含水量和低渗透势所致,低渗透势则是由于花原基比花芽基部维管组织及芽鳞单位干重含有较多的蔗糖之故。 花原基象木射线一样,其无生命的结构部分也参予深过冷,杀死组织可以改变过冷温度,但不能消除深过冷。如冰冻杀死桃花芽组织可以使低温放热由一20℃升到一10.t。 4.营养芽:河岸葡萄(VinSraparia)、欧洲葡萄(Vins vinefcra)以及欧洲葡萄杂种的混合芽中都存在低温放热。 5.种子:已知葡萄种子存在深度过冷。如果葡萄种子在冰冻温度下暴露时间过长,那么种皮和胚乳层间就有冰晶积累。可能这些种子中的胚乳和种皮与花芽中花原基下部的干燥区相似,把冰与液态水隔离开。 二.深度过冷的原因和检测 深过冷的发生原因红目前仍不清楚。Quamme等认为这种现象与植物的组织结构有关,落叶果树通常在硬材组织中出现过冷,桃、苹果中存在的深过冷至少部分地与其结构特性有关。有一种观点认为木材坚硬不允许胞外结冰。还有一种看法认为在某些组织中缺少冰核物质而阻止了冰的出现和生长。Ashworth(1984)认为桃属植物的深过冷与其维管组织的分化有关。 近年来Quamme发现淀粉的存在与深过冷很有关系。他观察到锻炼后深过冷的树种枝条淀粉含量高,而不过冷的树种则含量少。淀粉的吸水力很强,如果吸湿的淀粉放在矿物油中,淀粉可以深过冷。苹果枝条的淀粉吸湿后在矿物油中其同质晶核点为一34t,组织中的淀粉可能可以保留住细胞中的水分到同质晶核点时才结冰。 深过冷是植物避免冬季冻害的重要适应方式,但若温度继续下降,稍稍超过深过冷温度时,水就立即结冰,例如苹果、梨和葡萄的木射线薄壁细胞冬季能深过冷到一40℃二但当温度稍低于一40℃时,会囚水结冰造成死亡。水结冰时放热,深过冷后水结冰也放热,,深过冷水结冰产生的放热称为低温放热(LTE),可用差示热量分析(DTA)和示差扫描量热器(DSC)等进行研究,也可用低温显微镜直接进行观察。测试表明植物器官组织冰冻过程中会出现多次放热,它反应不同部位组织细胞结冰及不同的结冰方式,一般最后一次放热,是深过冷水的结冰放热,即低温放热。 三、深过冷决定果树分布的北界 已有34个科的242种植物观测到了低温放热,其中包括大部分的温带果树如苹果、梨、桃、杏、樱桃、李、葡萄、木葱以及一些坚果类包括核桃和长山核桃等。低温放热温度就是深过冷水结冰的温度,也就是该器官组织的致死温度。一般来说,北方果树分布在气温降到细胞内深过冷水同质晶核点以下的机率很少的低纬地区,一种果树的低温放热温度或深过冷温度与其自然地理分布的最北缘地区的年平均最低气温相符合,也是该种植物耐寒最低温度。 下面以加拿大安大略省w苹果、梨、桃分布为例说明。按年平均最低温度划分的区域,桃商业种植北界为6区(年平均最低温度为一23.3—一17,9℃),在5区就有花芽冻害,5区的年平均最低温度卜23.3—一28.9℃)与花芽的低温放热温度相符合;梨分布在5区,4区则不能栽种,因为梨低温放热温度卜31—一36℃)与 4区的年平均最低温度相差无几(一28,9一一34.4℃);苹果低温放热温度最低,可分布在3区。在实际应用中,低温放热温度可用来判断该种果树最北的生长界限或种植区域,对引种也有一定的参考价值。 此外深过冷在抗寒育种上已有应用,放热分析可以测量不同品种的花芽抗寒性,近年来也发展了一些方法来测量大量花芽的放热。 Quamme(1978)测量了不同苹果和梨株系的木质部放热。把一个树种(品种)的低温放热与当地的年平均最低气温相比,便可知此树种(品种)在当地作抗寒育种亲本是否有潜力。例如秋子梨低温放热温度为一40℃,某地的年平均最低气温为一37℃,说明秋子梨在当地做抗寒育种亲本是有潜力的。 国内对于果树的深度过冷研究还很少,今后有必要开展这方面的工作,对果树生产的发展有一定的指导作用。果树的深度过冷@姚胜蕊$山东省果树研究所[1]简令成.《植物的寒害与抗寒性》.黑龙江科技出版社,1987 [2]周思.《寒地果树栽培》.上海科技出版社,1982 [3] Quamme, H. A., Weiser, C. J. and Stushnoff,C. "The mechanism of freezing injury in xylemofwinter apple twigs". 《Plant Physiol. 》 1973,5l: 273-277 [4]Quamme, H. A. "Mechanism of supercoolingin ovetwintering peach flower buds" 4J. Amer.Soc. Hort. Sci.》, 1978, 103: 57-61 [5] Quamme, H. A. "Relationship of air temperature to water content and supercooling of overwintering peach nower buds" 《J. Amer. soc.Hort. Sci.》 1983, 108: 697-701 [6] Quamme, H. A. "Avoidance of freezing injuryin woody plants by deep supercooling" 《ActaHort.i 1985, 168: 11-30 [7] Quamme, H. A,, L. V. Gusta "Relationship ofice nucleation and water status to freezing patterns in dormant peach nower buds" 《HortScience》 1987, 22(3): 465-467 [8] Rajashekar, C., M. N. westwood, & M. J.Burke "Deep supercooling and cold hardinessin genus Pyrus" 《J. Amer. Soc. Hort. Sci.》1982, 107(6): 968-972

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