文献类型： 中文期刊

第一作者： 袁隆平

期刊名称： 杂交水稻

ISSN： 1005-3956

年卷期： 1988 年 04 期

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摘要： 一、无融合生殖的概念 无融合生殖是一个新的研究领域。无融合生殖是不通过受精作用而产生种子的生殖方式,它包括单倍体和二倍体两种无融合生殖。对作物改良意义最大的是二倍体无融合生殖。被子植物的二倍体无融合生殖可以有3种不同的途径: 1.二倍体孢子生殖胚囊由孢原细胞或大孢子母细胞不经减数分裂发育而成。 2.无孢子生殖由胚珠中的体细胞直接发育成胚囊。 3.不定胚由胚珠的体细胞(多为珠心)直接发育成胚。 现将有性生殖和二倍体无融合生殖的途径图解如下: 二、作物育种利用 无融合生殖的意义 二倍体无融合生殖可使世代更迭但不改变基因型,后代的遗传结构与母体相同,将这种特性用到育种上,具有巨大的优越性。 。1.无回合生植可以固定崇种优势,育成不分离的杂交种(True breedlns hrbrld)因此。只要获得一个优良的杂种单株,就可凭借种子繁殖,迅速地在大面积生产上应用其杂种优势。 2.简化杂交种的制种程序和方法。不需专门的制种田和隔离区,不需大量繁殖父、母本,也不会因发生串粉而引起生物学混杂,因而能降低杂交种子成本和提高其纯度。 3.扩大余种优势利用的领域。对难以育成三系的作物和靠异花传粉不能生产大量Fl代杂交种的作物(如花生等闭花受精植物),通过无融合生殖育种,亦能达利用杂种优势的自的。 4.增加发到优良塞囵组合的机会。通过无融合生殖这一特殊机制,能将任何基因型固定下来,而不论其杂合性的复杂程度如何。所以,无融合生殖育种的意义不仅仅在于固定杂种优势,而还在于它能快速固定任何高度杂结合的基因型,甚至包括发生疯狂分离的远缘杂种。 5.质轻或邀免某些杂交种由于进信上的不协调而导欧的结实不良问回。 6.对以营养作进行该国的作物如马铃召等,利用无性种子繁殖也有很多好处。如能免除病毒病传递,复壮更新,降低种子成本,减轻贮藏和运输负担,以及便于推广等。 三、无融合生殖育种的现状 对植物无融合生殖的研究,过去在理论 方面作了大量工作并取得很大的成绩。如通过细胞学和胚胎学的观察研究,将各种无融合生殖方式进行了分类并弄清了它们的发生机制和发育过程;通过遗传学的分析研究,肯定了无融合生殖是受基因控制的遗传性状,但因物种和无融合生殖类型不同。所涉及的基因数目有多有少,业有显隐性之分,但是,直到大十年代,这项研究才逐步转向应用方面,其主要动向是: .1.在先决合生范作物.(翼是禾本科牧草)中寻找有任免遭的塞国组。 2.在有供生植作物或其近鳗田能种申寻找天的合生前的密团型。 3.对天激合生殖进行遗传煤作。。 现在已知,在大多数无融合生殖种中具有少数的有性或部分有性生殖的植物J同时在高粱和珍珠粟中发现了兼性的无融合生殖植物,这些发现预示其它有性生殖植物也可能存在无融合生殖的个体或类型。迄今,粟草、早熟禾(bluegrass)、草范和柑桔等四种作物已育成无融合生殖品种并在生产上应用。目前正在取得进展的作物有: I (1)玉米。无融合生殖基因来自磨擦禾属 t TriPsa。。m)。 (2)珍珠粟。基因来自狼见草属(Pennisetum)。已初步育成兼性无融合生殖品系,这种远缘杂种具有极强的杂种优势,生物学产量比母本珍珠来高一倍以上,籽粒产量虽不高,但可看出其巨大的潜力。 (3)高粱。已获得几个兼性的术融合生殖类型,借鉴早熟禾的成功经验,正在按如下方案进行选育(图2)。,开始在探索的作物有:小麦和水稻别印图2兼性光融合生殖材料的选育方案 四、无融合生殖育种的 可能途径和方法 作物遗传育种的经验告诉我们:凡是在产量或其它方面具有突破性的新品种的诞生,都是由于采用了新方法和新材料(基因).的结果。矮秆基因的发现和利用,使水稻和小麦育种起了革命性的变革,大幅度提高了产量。无融合生殖育种是一项新功育种方法研究一成败的关键在于能否获得可资利用的无融合生殖基因。从理论上推测,很多栽培作物都可能存在无融合生殖类型。然而,。迄今仅在为数很少的作物中有所发现。其原因,一方面作物的无融合生殖育种一直很少有人涉猎;另一方面大多数现行的育种方祛”易使人们忽略可能是无融合生殖的材料。比如,杂交后代表现整齐一致或母性遗传时,就把它们当作自交后代淘汰。因此,育种家只要把注意力集中到这个领域,就可能在更多的作物中发现无融合生殖材料。 理想的无融合生殖基因要具备四个条件: 1.显性遗传; 2.简单遗传3 3.l无融合生殖性稳定,表现充分,受环境影响少】4.专性无融合生殖。现以水稻为例,介绍目前正在进行或将要开展的关于获得无融合生殖基因的研究方案; 1.在现有品种资款和亟勇野生和中寻找 (I,)通过显隐性遗传关系筛选①用具有3个隐性性状(雄性不育、矮秆、光稗)的品种作母本同相对显性性状的父本杂交,在7。(接穗行播插)中逐行检查表现型大大响离理论数的穗行。; ②用雄性不育、糯性品种作母本同雄性正常、非糯品种杂交,在母本穗上找糯性种子。 msms xxrXwx X MSMS IVXWX I 1.”l (2)多胚苗的筛选一粒种子(不包括复粒稻)长出两个以上的苗叫多胚苗。多胚现象是不定胚的主要表现形式。因此,从大量品种资源中筛选多胚苗,也是寻找无融合生殖材料的途径之一。此法简便易行,每个材料只需数百粒种子,发芽后一周左右,、用肉眼观察就能识别出来。用此法已获得几个能稳定遗传的多胚苗材料。其中最好的一个,多胚苗的遗传率为30%左右。获得遗传的多胚材料后,需进行胚囊发育的细胞学观察,判断其是否属于无融合生殖。同时,还要配合遗传学方面的试验加以确证。最近,湖南杂交水稻研究中心与美国加’州大学合作研究,通过胚囊发育的细胞学观察,发现不同双胚苗品系的胚囊含有2.6～5.1%的不定胚,初步判断这些不定胚起源于体细胞组织(珠心或珠被)。另一方面,利用带有显性遗传标记的紫色稻与双胚苗杂交,后代出现相似比例的绿色苗,从而肯定了细胞学观察的结果。这项研究,首次揭示了在水稻中存在二倍体无融合生殖类型,虽然这些材料是频率很低的兼性无融合生殖,离实用阶段还很远,但在科学研究上具有重要意义。 为了提高不定胚的遗传频率,可用不同来源的多胚苗材料互交;按图2方案进行选育。染色体加倍期射和其它诱变剂处理,对提高多胚苗的遗传率,也可能是有效的手段。 (3)近缘野生种胚囊的细胞学观察 正在对国际水稻所的500份各种野生稻样本进行胚囊发育的细胞学观察,从中寻找无融合生殖材料,现已发现其中有胚位异常的材料。 2.异瞻远缘杂交 禾本科是拥有无融合生殖的属(gerttts)和种( SPecies)最多的科之一。因此,通过远缘杂交,把异属的无融合生殖基因导入水稻,也是一条颇有希望的途径。但常规的远缘杂交很难成功,必须借助原生质体融合、组织培养和基因工程等生物技术才能最终解决这个难题。 五、结语 无融合生殖基因是具有奇特活力的遗传工具。然而利用这种奇特的工具培育品种,提高育种效率的工作,仅仅才是开始。绝大多数的作物尚待开拓,而无融合生殖育种的成败关键在于能否获得这种革因。因此,换而不舍,广开思路。奋发开拓。通力协作,才有希望取得成功。利用无融合生殖改良作物的潜力　@袁隆平$湖南杂交水稻研究中心

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