文献类型： 中文期刊

作者： 张渭章 ¹ ; 汪雁峰 ¹ ; 邓青 ¹ ;

作者机构： 1.浙江农科院园艺研究所

期刊名称： 中国蔬菜

ISSN： 1000-6364

年卷期： 1992 年 1 卷 01 期

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收录情况： 北大核心

摘要： 豇豆(Vigna unguiculata L.)是十分重要的夏秋蔬菜作物和高蛋白粮用作物,在我国及东南亚、非洲各国广为栽培。近年来我国菜用长红豆(V. unguiculata ssp.sesquipedalis　(L.)Verd.)的育种取得了一些成就,但对许多重要经济性状的遗传研究甚少。本文主要针对菜用长豇豆的育种目标及重要性状的遗传和育种作一综合评述。 产量性状的遗传及高产育种 豇豆的产量由每株花序数、每花序结荚数和单美重组成。据王素等(1986)研究,长豇豆的单株结荚数、荚长、荚宽、荚厚及单荚重的广义遗传力均较高,单株鲜荚的遗传力高达94.5%。叶志彪、张文邦(1987)采用24个不同类型材料进行研究,其每株花序数、每花序荚数、荚长、单荚重及鲜荚产量的广义遗传力分别为67.26%、43.88%、89.42%、62.18%和55.46%,表明产量及多数产量因子的遗传力较高,可在较早世代进行选择。Mak和Yap(1977, 1980)通过双列杂交分析,加性和非加性效应对每株荚数、美长、每荚种子数、种子重及鲜荚产量的影响均达显著。对每株荚数和每美种子数而言,显性效应比加性效应大,狭义遗传力( hi)仅为13%和2410。种于重及荚长性状则以加性效应更重要, h:高达 70y0。方差/协方差(Wr/Vr)图的分析表明,高产的品种倾向于携带较多的显性基因。但每株菜数的遗传较复杂,其所研究的亲本中,有的多美倾向于携带较多的显性基因,有的多美与较多的隐性基因相关。长荚和大种子性状与较多的隐性基因相关。 叶志彪、张文邦(1987)还分析更豆每株花序数、每花序荚数及单荚重三个性状对产量的通径系数,结果表明,这三个性状对产量的直接效应均较大。其中美重独立地影响产量,育种时可单独选择。但每株花序数与每花序荚数之间存在明显的负效应,选择时须考虑其相互制约性。 正如上述,产量是受多因素影响的复杂性状,选择时不能单独考虑某个指标。为了改善选择效果,选择指数法在许多作物中得到应用(马育华,1982)。在长或豆中,YaP等(1977)曾用荚长和美数构成的指数式进行选择,效果很好。叶志彪、张文邦(1987)的研究结果表明,以每株花序数(X。)、每花序荚数(X3)、英重(X‘)及荚长(X。)四个性状单因素或双因素构成的选择指数式进行选择,效果均差。以10.364X。十106.995X。十9.7618X.和7.7592X2十105.84X3+1.1351X。两个三因素构成的选择指数式进行选择,效果分别达直接选择鲜荚产量(X;)的100.26qo 11.193.65畅。选用更多的选择指标,并不能大幅度地提高选择效果。 早熟性的遗传及早熟育种 早熟性是蔬菜作物育种的重要目标之一。据Ojomo( 1971)研究,普通直豆[厂.“ngJfCMZQ土Q SSp.0ngJfCMSQN w(Syn.V.sinensfs》的早花性受两对重复显性基因控制,并受一些微效基因修饰;Fery(1985)将其定名为Ef-1和Ef-2。用数量遗传方法研究直豆早熟性的作者也较多,不同作者研究的结果,遗传力在30 @以下至90%以上不等(Fery,1985)。王素(1986)及叶志彪、张文邦(1987)的研究结果表明,更豆从播种至开花天数的广义遗传力较高,分别为97.2 %和89.42%。Mak和YaP(1980)对双列杂交结果分析,直豆早熟性遗传的基因加性效应和显性效应均达显著,分析Wr/Vr曲线图表明,早熟亲本趋向于携带较多的隐性基因。品种的早熟性还与其对光周期的反应有关。直豆对短日照的敏感性可能受一对基因控制,短日照敏感为显性( Fery,1985).但笔者曾用对光周期敏感的亲本与不敏感的亲本杂交,结果不敏感的为显性。 据分析,直豆播种至开花天数与鲜美产量之间存在较明显的负相关(王素等,1986;叶志彪、张文邦,1987),这可能与所分析材料的无限生长习性有关,对于我们选育早熟、高产的品种十分有利。 豆荚品质的遗传及育种 或豆的品质包括商品品质和营养品质。前者通常考虑荚色、美形、耐贮性;后者的主要衡量指标有粗纤维、淀粉、蛋白质及可溶性糖等含量。氨基酸组成,尤其是蛋氨酸等 限制氨基酸的含量,也应引起育种家的充分 重视。 更豆的美色多种多样,常见的有深绿色、 淡绿色、紫红色、血红色、银白色、斑驳色 等。Harland(1920)最早报道,紫色美对 绿色荚为显性,基因定名为P。Mortensen 和Brittinzham(1952)描述了P’和P’两个控 制荚色和种色的等位基因。对于荚色而言, P’对P‘为显性,表现为紫菜;但对种色而 言,P‘对P”为显性,表现为黑籽。由此推 论,对于基因纯合的育成品种,不可能同时 出现紫荚和黑籽的性状。 Se。和 Bbowa1 ( 1961)还描述了该位点另外3个等位基因p’、 p”和p‘,分别表现为绿美紫尖、绿荚紫色中缝和紫荚绿色中缝。、Saunders( 1960)描述了Ce、 Sk和Bp 3个等位基因,在不存在紫色基因P时,分别控制血红色美、斑驳美及土褐色荚。Sen和Bhowal(1961)描述了G。、G和g 3个基因,Fery(1985)将其更名为Gg、Gn和s;,分别控制深绿色美、绿色美和黄绿色美。另据 Singh和Jindla(1971)报道,绿色美对白色或乳白色荚为显性,并将该基因定名为Gnp。如上所述,不同作者确定了一些荚色基因,但对荚色遗传的多样性,及不同荚色基因间的相互关系缺少系统的报道,值得进一步研究。 美型是直豆商品外观的另一重要衡量指标。其中鼠尾荚和鼓粒性是严重影响美型品质的两大因素。鼠尾荚的出现与植株的营养状态、环境条件等有关,但品种间可能也存在一定的差异。目前,鼠尾美和鼓粒性状的遗传未见研究报道。 据Mak和YaP(1980)研究,at豆粗蛋白含量遗传的基因显性效应和加性效应均达显著,但以显性基因作用更重要。Wr/Vr曲线分析表明,高蛋白含量的亲本趋向于携带较多的隐性基因,而高产的亲本已如前述,倾向于携带较多的显性基因,因此蛋白质含量与产量之间通常呈负相关。其它重要的营 养品质性状如粗纤维、淀粉、高蛋氨酸含量等 未见遗传学方面的研究资料。 在育种实践中,须根据不同的食用方式 和传统,选育深绿色、淡绿色、银白色、紫 红色等多种美色的商用品种。著作速冻、脱 水、制罐、脱渍等加工用,除了要求荚色深 绿,还特别强调荚条细回、平直。高蛋白含 量、高蛋氨酸含量及其它营养品质育种的关 键,是搜集筛选各种优良的种质资源。 对病虫抗性的遗传及育种 在我国造成严重为害的直豆病害主要有病毒病、煤霉lghJ(。rcosPora or;;enta sacc)锈病 Uromyces vigna。 Barclag)。近年来, at豆疫病 Phytophfhora。ig。aePursso)在华东地区的为害也日趋严重(杨芝等,1989)。虫害主要有蚜虫(APhiScracci。ora Koch)、u野螟(Maruca test。la-7i。 Geye)和豆象( cNoso6r。c》us c仇一”“”‘i‘ L.)。 侵染缸豆的病毒种剿民多。据郭景荣等(1986)研究,南京地区85畅～86qo的胆豆病毒病由直豆蚜传花叶病毒(CAbMV)引起,其它地区该病毒也占很大比例。 Taiwo等( 1981)曾发现有抗CAbMy的更豆材料,但未见进一步的研究结果。蔡俊德等(1983)从双亲不抗病的红嘴燕X杭州青皮组合中,选出了抗CAbMy的‘之 at28-8’品种,推测其抗病性可能受互作基因控制。黑眼红豆花叶病毒(m*My)常与C*5M*混合侵染红豆。Taiwo等(1981)分析,红豆对BICMV的抗性受hem一对隐性基因控制。 Walker和 Chambliss( 1981)也得到相似结果,抗性基因定名为blC.据BliCS和Robertson(1971)研究,品种‘Qixidee’对直豆黄化病毒(***V)的抗性受Ymr一对显性基因控制;另一品种‘Ala-tuncn’对该病毒则表现为耐病性,可能受三对加性基因控制。Patel(1982)研究了抗叵豆花叶病毒(***V)的遗传,发现抗病性受mys一对隐性基因控制。另一基因位点Mvn控制对CPMV的坏死性敏感型抗性,它对mys表现为下位性,对显性感病基因MyS表现为上位性。目前该位点共鉴定了Mvn‘、 Mvn‘和Wvn‘三个等位基因,其中Mvn’对另两个;!k因为显性, Mvn‘又对Mvn’为显性。 OI孤 Ponz等( 1988)的研究,抗病品种‘Arlington’对该病毒 SB株系的抗性受一对显性基因控制。HObbO (1985)研究红豆对南方菜豆花叶病毒(SBMV)的抗性,发现品种‘EealY Pillkeye’表现为中等抗性,受一对部分显性基因控制,‘Iron’表现抗病,至少受三对基因控制,抗病呈不完全显性;而另一品种‘PI186465”对SBMV表现高抗,其抗性受。对部分显性基因控制,并可能受一些微效基因修饰。一些作者(Reder等,1972;R。gers等,1973; Dezeeuw和Crum,19631 Dezeeuw和Ballard,1959)的研究表明,gr豆对菜豆黄化病毒(BYMV)、失绿斑驳病毒(CCM-V)、黄瓜花叶病毒(乙MV)及烟草环斑病毒( T。bRV)的抗性上受显性或隐性单基因控制。 据Ferr和Dukes(1977)研究,红豆对煤霉病的抗性受CIS-1和CIS-2两对基因控制。CIS-1为完全显性基因,抗性稳定。CIS-2为不完全显性基因,抗性在不同环境条件下略有差异。由PhrtoPhfhora。ianaegl起的at豆疫病(俗称“死藤”)近年来在华东地区为害严重。Purss(958)曾发现一个品种‘California Blackes-e 5’对该病表现免疫,其抗性受对显性基因控制,定名为Sr。Partridge和Keen(1976)研究,该抗病基因主要控制合成一种异黄酮类物质Kievitone,从而限制病原菌的生长。据国际热带农业研究所(IITA)研究,见豆对锈病的抗性也受显性单基因控制。在一些国家,炭疽病tColl。t。trichumlindemuthia。urn( Sacc.et.Magn.) Bri.&Cav.)和细菌性斑病(Xa。thomonas oignl-cola Burkholder)的为害也较严重(5iman等,1989)。更豆对炭疽病的抗性受显性或隐性单基因控制(Fery,1985)。Raj和Patel(1978)研究直豆对细菌性斑病的抗性,发现‘P-309’和‘P—426’两个品种的抗性受显性基因控制,而‘Iron’的抗性受隐性基因控制。Fery(1985)已分别将其定名为BC-1和bC-2。 根据现有资料,更豆对几个主要病害的抗性多受简单基因控制,采用杂交或回交方法转育都能得到较好效果,国内外有关或夏抗虫Illdt传的报道较少。 Woolley( 1976)售报道,直豆对豆野螟的抗性可能受显性基因控制。IITA的研究表明,gr豆对蚜虫的抗性也受一对显性基因控制。分析品种的抗虫性,其机理不外乎;(1)营养贫乏,害虫厌食;(2)美壳组织致密,害虫难以侵入;(3)植物组织内能合成抗生物质等三种类型。莱用应豆主要食用嫩荚,十分强调鲜荚品质。因此在抗虫育种实践中,须十分注意克服这两者之间的矛盾。 生长习性的遗传及 无蔓型品种的选育 目前国内推广的品种均为无限生长型,需搭架,易受风暴雨涝影响。因此选育高产、抗病、优质的无蔓型品种是宽三育种的一个重要方向。据Brittingham(1950)研究,肛豆的更生习性受一对显性基因控制。 Kolhe(1970)的研究认为,蔓生习性受两对重复显性基因控制。St二吵和Jindla(1971)的研究结果则表明,蔓生习性受三对基因控制,Fery(1985)分别将其定名为Vi--1、yi一2和yi-3。Vi—1和yi-2为互补基因, Vi-3只在yi-1和yi-2位点均为纯合隐性时才表现。一般认为,蔓生型品种的产量潜力比无变型品种高(Rache,1985),嫩荚品质比无变型品种好,但生长习性与产量性状、嫩荚品质及其它重要农艺性状之间的遗传相关性尚无详情报道。 近年来,国外已有一些无蔓型品种育成推广。如IITA自80年代开始致力于这方面工作,育成了‘IT81D—1228-13’、‘IT81D-1228-14’和‘ IT81D-1228-15’三个无蔓型直豆品种,鲜荚产量达15～18 t/hm‘,比蔓生型的对照高(Singh和Ntare,1985)。美国从印度育成品系‘750’.中选出的两个选系分m-f和中50-y也是无整型品种,抗细菌性斑点病,鲜荚产量可达25～28t/hm‘(Patel和Hall,1986)。印度在无蔓型品种的抗病、用热、优质等性状的改进方面也取得很大进展(Dhiman,1989)。国内目前仅有几个从国外引进的无蔓型品种在各地零星栽培,产量低,病害重,成熟迟,品质欠佳,较难直接利用。因此国内无蔓型品种的选育,目前须针对抗病、早熟、高产和优质的目标搜集筛选资源和选配杂交组合。 上述主要讨论了直豆主要性状遗传学研究的概况。但目前有关基因之间相关和连锁的研究较少,细胞遗传学和分子遗传学的研究也少,值得进一步探索。豇豆重要性状的遗传及育种@张渭章$浙江农科院园艺研究所!杭州市310021 @汪雁峰$浙江农科院园艺研究所!杭州市310021 @邓青$浙江农科院园艺研究所!杭州市3100211王素,李佩华,张贤珍.豇豆产量组成性状的遗传 和通径分析.中国蔬菜。1986(3):15～17 2 时志彪,张文邦.豇豆数量性状的遗传及相关研 究.园艺学报,1987,14(4):257～263 3 蔡俊德,汪雁峰,邓青.之豇28—2豇新品种选育 及遗传性状的观察.中国蔬菜,1983(1),5～9 4 Fery, R.L. 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