籼粳杂交培育模型强优势恢复系
文献类型: 中文期刊
第一作者: 杨振玉
作者: 杨振玉
作者机构:
期刊名称: 杂交水稻
ISSN: 1005-3956
年卷期: 1986 年 01 期
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摘要: 六十年代日本新城长友以籼稻钦苏拉包罗11为母本,以台中65为轮回亲本,通过杂交,回交,选育包台型不育系、保持系和恢复系,实现了粳型三系配套,为利用粳型杂种优势提供了方法。但由于包台型三系遗传背景类同,杂种优势不明显,不能用于生产。七十年代以来,中国北方粳型三系进行了广泛测恢,结果证明,粳稻恢复资源非常贫乏。因此,选育强优势粳稻恢复系便成了粳型水稻杂种优势利用的关键。鉴于当前粳稻杂交育种亲缘狭窄而限制了粳稻增产潜力,所以我们从1971年开展粳型三系育种以来,就着重注意了遗传资源的丰富与利用。已知世界稻属资源丰富,且籼粳亚种间杂种优势显著而普遍。因此,我们试图通过三系育种方法,引入籼稻遗传成分,利用税粳杂种优势及其优良性状(半矮秆基因、恢复基因等),以改进、提高现有粳稻品种适应性及增产潜力。 通过1971~1980年的工作,已选育出一批“C”编号品系的恢复系C。,、C。s、Ce。、C,。-。、C。,-s。,以后又在此基础工,选育出Cs4-;;、L。。-;,。、Cs。-;s。等优质恢复系。据调查,南北方各地直接用C。,(或其姐妹系)或用C。。亲缘“架桥”制的恢复系与不同质源的不育系组配成的新组合共31个。1985年在北方,黎优57、秀优57、丰优57. D。。优57.丰优6号、秋优F。。、15优104—2大面积种植达220万亩;在南方,虎优1号(C。,“架桥”制恢)、虎优8号(C。。姐妹系)、当优C堡、六优C堡(C。,“架桥”制恢)、六优 1号(同上)、虎优115(C。,“架桥”制恢),在沪、皖、江、浙等重点稻区作为第一批杂交晚粳组合大面积用于生产,拉开了南方杂交晚粳序幕。粳型三系育种通过釉粳杂交“架桥”培育粳型恢复系的成功,解决了粳稻杂种优势难关,使杂交粳稻在中国北方首先大面积用于生产;同时提供了釉粳杂交“架桥”制恢方法,解决了粳稻恢复资源贫乏的困难。 一、试验材料和方法 (一)亲本及组合 粳恢C。,、C。。、C。。、Cl。。-。等亲本组合为;(IRS/科情3)L-1/农林131,其中C。,、C;。。。恢复系配置组合已大面积用于生产。 粳恢 C,。。等亲本组合为 C。。/丰锦‘/C。,所配置组合具有较好的丰产性、稻瘟病抗性及抗寒性,开始用于生产。 此外,通过C。,、C。。架桥制恢培育了一批抗寒、抗病、抗旱、优质的优良恢复系,正在试验鉴定阶段。 (二)选育方法 为了引入釉稻矮秆基因、恢复基因,利用釉粳杂种优势,采用了税粳杂交子一代复交“架桥”制恢技术。 l.灿粳杂交,扩大遗传差异。粳恢C。,等选择具有丰产半矮秆基因、恢复基因的IRs为母本,同时为了缓和灿粳亚种间杂交不亲和性,选择了税粳杂交品系科情3号为父本,使(IR。/科情3)F;代结实率达71%,较显示了较强的生物优势和经济优势。 2.子一代配子利用及复交。制粳杂交后代存在结实率低和疯狂分离障碍,带来选择上困难,粳恢C。,等利用制粳杂交子一代( IR。/科情3) F;与粳稻农林131进行复交,改变了舢粳杂交子一代遗传组分(由税粳各/遗传成分一粳核%,釉核X),有利于提高杂交后代结实率,加速稳定,同时达到了配子制种利用目的,大大提高了税粳杂交的选择效果。 3.M强早代选择测艾,扩大重点选系的株行繁殖。粳恢C。,是在配合一定的选择压力下(如低温、高肥),复交2~3代开始进行株选、测交,龙保证重点选系扩大一定株行基础上,进行农艺性状鉴定及复测(见图1)。 二、试验结果 几年来,通过对各恢复系的生育特点、农艺性状、恢复性能以及所配制杂种一代的高产潜力,抗逆性、适应性鉴定表现如下: (一)怕用率达秆株型导致@用林时型羹化 模恢C。,等承继了IR。的半矮秆株型,内卷挺立叶型,功能叶片较大而厚实,叶色深,不早衰,茎粗,基部节间短,叶鞘包茎严密,其株型指数显著低于丰锦(对照),抗倒性显著高于当地推广品种丰锦。这一结果证明了IRs半矮秆基因通过税粳杂交导人了便恢C。,(表1)。 (二)他回恢复乌用的县人写恢复由选8 根据日本新城研究结果及我们工作证明,中国北方、日本、朝鲜粳稻品种没有有效恢复基因,也表明通过税粳杂交“架桥”制恢将IRs釉稻恢复基因导人了粳稻。根据各地测交,花粉育性观察与恢复度鉴定结果,粳恢C。,、C,。-。等与包合型、里德型、南新型、辽型不育系杂交子一代花粉育性为49.5~49.8%,自然结实率在75.—90%,只有对野败不育系表现为弱恢复(表2)。 从表2结果看出粳恢C。,等属于广谱、强恢复系,它的恢复基因由税稻IRS导人。 (三)税便带种优势的利用与表现 粳型恢复系Cs,、C,。。利用了IR。部分制核,具有较强的釉粳杂种优势,体现在税粳杂交后代则有营养优势与生殖(经济)优势不协调特点,它与不育系配组,产生的杂交一代在高产潜力,抗逆性以及适应性方面,表现了较强的釉粳杂种优势。 豆.高产潜力。中国北方杂交粳稻是在高产水平上(亩产千斤)推广开的,然而在低产地区表现更大的增产潜力。据调查,黎优57比常规品种丰锦每亩增产167.l斤,增加20.6%。1983年秀优57在辽宁省辽阳郊区亩产创1818.1斤高产纪录。近年来秀优57杂交粳稻在我国西北宁夏推广种植,大面积涌现亩产1300斤的高产纪录,更显示了杂交粳稻的高产潜力。研究表明,杂交粳稻高产潜力的生理基础在于以下几个方面。 (1)光合优势:①氮素代谢作用旺盛。据调查黎优57对氮吸收量大于丰锦的18.5%、叶色浓绿,繁茂性强,有助于同化作用进行。②受光姿态良好。黎优57株叶型良好,齐穗期行间光照强度高于丰锦22. 2%(上层)和9.6%(下层)。③后期叶面积下降平稳。从齐穗到腊熟期黎优57叶面积下降率为40.4%,黎明(CK)为66.1%,成熟期比丰锦多一片功能叶。 ( 2)穗粒优势:黎优57大面积群体结构每亩穗数24~28万,千粒重26~27克,每穗实粒数90~110粒。穗粒优势主要表现在每穗颖花数增加,特别是第二次技梗颖花数增加,与“丰锦”相比,“黎优57”每平方米颖花数为5~5.3万,丰锦为3~3.3万,前者比后者增加60~66%。就每穗成粒数而言,“黎优57,,比丰锦增加50~55%。 (3)出穗期早而灌浆期长:据调查,黎优57全生育期与丰锦接近,但出穗期比丰锦提早5~7天,而灌浆期比“丰锦”延长7~10天。杂交粳稻高产生理最大特点就是把具有高产潜力的“库”与稳定的光合“源”和早齐穗特点巧妙结合起来,使灌浆期延长,从而为提高产量提供了条件(图2)。 2.抗逆性。 (豆)抗旱性:杂交粳稻黎优57具有釉粳杂交的根系优势,在北京市、河南省大面积旱种表现较强的抗旱力,据北京市大兴县农科所调查结果如表13。 北京市郊区在旱种条件下旱害对黎优57抽穗、产量影响较小,同熟期丰锦( CK)影响严重(表4)。 (2)抗寒性:根据我国海南及云南昆明高海拔地点进行抗寒鉴定证明,低温对恢复系及杂交粳稻结实率影响较小,表现较强的抗寒性(表5)。 又据云南省农科院鉴定结果,通过灿粳杂交架桥制快技术所制的恢复系 Ce。/太引1号/黎明/C;。-。/秋光/中心120、秦引互号/黎明/丰锦/C。s/C。。静P。。。等品系有较强的抗寒性。 (3)氮素反应:杂交粳稻吸肥力强,对氮肥反应较敏感。从图3可以看出,在亩施15斤氟水平下,秀优57每斤氮素生产32.5斤稻谷,辽粳5号每斤氮素只20斤,秀优57比辽粳5号具有较高的肥效,但耐肥性不及辽粳5号。说明杂交粳稻秀优57耐瘠能力强。 三、问题讨论 (一)物间来在“察桥”制住方法问回 新的遗传种质的渗透在物种进化及作物遗传改进方面起了重大作用。然而引人新的种质常带来遗传上障碍及生理失调。汕粳杂交育种既存在遗传障碍,又具有营养优势复生殖优势不协调现象。如何解决这些问题,世界水稻遗传育种家进行了大量研究。日本Hiko-Ichioka用回交方法克服税粳杂交不育;中国杨守仁提倡用复交方法既能解决制粳后代不育,又能针对缺点补充新的遗传成份。至于税粳杂交育种方法和目的研究更为繁多。印度早在本世纪五十年代进行税粳杂交育种,企图利用粳稻耐肥性,以改进税稻对氮肥反应,日本清泽茂久通过连续回交方法,利用税稻抗稻瘟病基因,以提高粳稻品种抗稻瘟病的能力;南朝鲜采用伽粳杂交舢稻复交方法,引人IR。。矮源并利用粳稻抗寒性,以提高杂交后代高产潜力及抗寒性,培育釉稻“统一号”品种;中国杨守仁等通过灿粳杂交粳稻复交及顶交方法,以求改进粳稻株型,培育南粳35、辽粳5号、1033。我们在以往学者研究基础上,采用轮粳杂交子一代复交与园子利用的“架桥”制恢技术,改变了杂交一代他粳亲本遗传成分及配子组合比例,培育了具有X遗传成分来自税核的“异质”恢复系。这种制恢方法的优点在于:(1)导人釉稻恢复基因,解决了粳稻恢复资源贫乏问题。(2)扩大了亲本遗传差异益导人税稻优良性状(半矮秆基因等),有利于广泛利用税粳杂种优势。(3)改变了税便于一代遗传成分,缓和了釉粳亚种远缘杂交后代的高度不育和疯狂分离障碍,从而提高了制粳杂交后代的选择效果。(4)协调了税粳杂交子一代生物优势与经济优势,提高了对子一代可利用的杂种优势。 (二)他便条种优势及其优良性状利用问回 釉粳稻属于不同的两个亚种,各有其优良性状,资源非常丰富,釉粳杂种一代优势显著而普遍。水稻育种家们曾就如何利用税模杂种优势及其优良性状作过巨大努力,由于税粳杂交属远缘杂交,杂种后代产生高度不育和疯狂分离现象,较难把制粳综合优良性状集中于杂交后代。常规育种通常采用制稻或粳稻复交法培育偏舢或偏便品系,然而实践证明,后者难度更大。制粳后代经过多次复交及自交,杂种后代原有来自双亲遗传差异基本上被多次复交的细胞核所置换,在人工的选择下,只能利用群体中出现的某一“纯合”的优良基因或性状,难以达到利用税粳杂种优势的目的。三系育种可以避免税粳性状疯狂分离干扰,利用双亲遗传差异“杂合”状态的杂种优势,从而为利用釉粳杂种优势开辟了途径。 笔者从事粳型三系育种以来,一直探求利用税粳杂种优势及其优良性状为主要目标,于1973年曾首先提出过税粳杂交优势及优良性状间接利用途径。因为农作物杂种优势是建立在亲本基因存在一定差异的基础上的,双亲遗传差异过大,易造成生物优势与经济优势不协调,及子一代结实率低(如冬不老);双亲遗传差异过小,易导致生物产量削弱而影响经济优势。舢粳杂交优势利用实践证明,可利用的杂种优势较非直接来自制粳亚种远缘杂交,而是来自税或粳与税模中间类型杂交的子一代。因此如何创造一个既有一定税粳遗传差异又相协调的杂种一代,就是靠税粳“架桥”制恢方法来实现的。利用制粳杂交“架桥”制恢技术,培育具有X遗传成分来自釉稻基因的恢复系,便可把税稻遗传成分和优良性状结合于三系,从而在杂种一代实现利用税粳杂种优势及其优良性状的目的。杂交粳稻黎优57、秀优57即是通过税粳“架桥”制恢技术间接利用税粳杂种优势而取得的,它具有税稻半矮秆株、叶型,以及税粳杂交的根系优势、穗粒优势,表现有较大的增产潜力、较强的抗逆性及较广泛的适应性。实践证明,这种间接利用税粳杂种优势的途径,既利用了舢粳综合优良性状,同时又能达到提高F;代可利用的杂种优势的目的。籼粳杂交培育模型强优势恢复系@杨振玉$辽宁省农科院稻作所
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