文献类型： 中文期刊

作者： 王爱民 ¹ ;

作者机构： 1.江苏省农业科学院蔬菜研究所

期刊名称： 中国蔬菜

ISSN： 1000-6364

年卷期： 1991 年 1 卷 04 期

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摘要： 十字花科蔬菜的杂种优势十分明显，利用自交不亲和系制种是简化制种的主要途径。研究自交不亲和性的文献非常丰富，本文试图对十字花科蔬菜自交不亲和性的遗传规律、生理机制及其克服途径作一综述。 遗传规律 所谓自交不亲和就是植株开花时用同株或同一纯合自交系的花粉授粉不易结籽或结籽很少的现象。Ｋａｋｉｚａｋｉ（１９３０）认为十字花科植物自交不亲和性属于配子体型体系，即亲和与否取决于花粉本身所带的Ｓ基因是否和雌蕊所带的Ｓ基因相同。但Ｂａｔｅｍａｎ（１９５４）等多数学者认为属于孢子体型体系，即亲和与否不取决于花粉本身所带的Ｓ基因，而取决于产生花粉的父本个体是否带有与母本个体不亲和的基因型。十字花科蔬菜自交不亲和性一般是受一个位点上的复等位基因控制（ Ｓｈｉｎｏｋａｒａ １９４２），但也有二个位点上基因控制的例证（ｙｅｒｍａ １９７７）。Ｈａｒｕｔａ（１９６２）在对十字花科植物自交不亲和性遗传长达２０多年的研究后认为，它是抱子体型体系，并具有两种遗传体系：（豆）是主基因体系，（２）是多基因体系。这已为越来越多的学者所接受（Ｔｓｕｊｉｍｏｔｏ等１９８！，Ｈｉｎａｔａ等 １９８０）。 一、主基因邀传体系 自交不亲和性是由一个位点（Ｂａｔｅｍａｎ１９５２）．或两个位点（ｙｅｒｍａ １９７７）上的复等位基因所控制。复等位基因间的关系比较复杂。Ｔｋｏｍｐｓｏｎ（１９５７）发现抱子体型的杂合Ｓ基因间在雌蕊和雄蕊方面都存在着独立和显隐二种关系。Ｈａｒｕｔａ（１９６２）将这一种关系归纳为４种类型，即类型Ｉ、１、巨ｗ（图１）。这已在结球甘蓝（Ｂａｔｅｍａｎ１９５５）、花茎甘蓝（Ｓａｍｖｓｏｎ １９５７）、抱子甘蓝（ＴｈｏｎｉＰＳＯＯ等１９６５）、花椰莱 （ Ｔｈｏｍｐｓｏｎ １９６６），全蓝（ Ｔ５ｏｍｖｓｏｌｌ１９６６），白莱（Ｓａｒｅｅｎ等１９７５），羽衣甘蓝（ Ｔ５ｏｍｐｓｏｎ １９５７）、萝卜（ Ｔａｅｂｅ １９６２）等十几种十字花科植物上得到了验证。但在各种植物上，５复等位基国的数量差异很大，在花茎甘蓝上估计有７个（ Ｏｄｌａｎｄ １９６２），而在羽衣甘蓝上至少有４０个（ ＴｈｏｍＰｓｏｎ等１９６６）。更深人的研究又发现’ ｋ合的Ｓ基因间还存在着竞争减弱和显性颠倒现象，谭其活（１９８０）推测可能还存在着另外６种遗传型（图１）。＊５ｏｍｐｓｏｎ等（１９７１）鉴定出荧蓝在另一位点有一个亲和基因’但它只在Ｓ复等位基因较弱的情况下，才表现自交亲和性。ｙｅｒｍａ（１９７７）也发现两个位点以上的Ｓ复等位基因。显然，这使主基因担制的自交不亲和性的遗传规律更加复杂化． 二、多塞国旧传体系 在制自交不亲和性的主基因能否起作用，取决于由多基因构成的遗传背景（ＴＳｕ－ｊｉｍｏｔｏｓ １９８１）。这种遗传体系的自交不亲和系可以通过连续多代选择自交给实率非常低的后代而获得（Ｒｙｄｅｒ １９７９）。其选择效果是由于朝着有利于主基因控制的遗传背景方向选择而获得（Ｈｉｎａｔａ等１９８０）。但是，在某些十字花科植物自交系甚至纯合基因型的自交系的子代间，亲和指数有时变异较大，这可能是由于环境条件所引起（ Ｈｏｄｇｋｉｎ １９７８，Ｎａｓｒａｌｌａｈ等 １９６８）。 生理机制 研究十字花科蔬菜自交不亲和性生理机制是从研究花粉落到柱头上后的形态观察开始的，最经典的实验是Ｔａｔｅｂ。（１９３９）的外科手术试验。他以萝卜花为材料，切去柱头后授粉，使不亲和株自交结实。他认为自交不亲和是由于柱头乳突细胞和花粉或花粉管间的相互作用的结果，亲和花粉管可以穿过乳交细胞角质层（Ｋｒｏｈ １９６４），不亲和花粉尽管有时萌发，但不能穿过角质层（Ｋａｎｎｏ等１９６９）。花粉管刺入乳突细胞角质层的现 象可以看成是一种认可反应（Ｄｉｃｋｉｎｓｏｎ等１９７３ ａ）。 ｙａｎ ｄｅｒ Ｄｏｎｋ（１９７５）认为花粉和技头的认可反应是依靠花粉和柱头各自产生的不同物质的相互配认。花柱或柱头特异多肽的作用在于活化一组花粉管生长所必需的基因，花粉特异多肽的作用在于使柱头特异多肽失活而阻止花粉管生长。这种假说得到ＴＨｅｓｌｏｐ—Ｈａｒｒｉｓｏｎ（１９７５）等的支持。但谭其猛（１９８０）指出这种假说的缺陷是，未说明５基因的花粉和柱头也产生不同多肽，如何和不同Ｓ基因所产生的不同多肽相识别。Ｔａｔｅｂｅ（１９４５）曾做了一个有趣的试验，他用人工培养基加柱头捣碎组织培养花粉，发现萝卜自交不亲和株的花粉在有同株柱头捣碎组织存在时，不能萌发或者花粉管不伸长。Ｆｅｒｒａｒｉ等（１９７６， １９７７ａ）在着差属 蔬菜植物上得到了同样的试验结果。Ｎａｒｒａ－ｌｌａｈ络（１９６７）研究了甘蓝柱头中的蛋白质组成，发现Ｓ基因总是和一种特殊蛋白质相偶联。 ＮＩＳｈｉＯ（ １９７８， １９７９， １９８０）发现这种蛋白质中包含有碳水化合物，称之为糖蛋白。Ｎａｒｒａｌｌａｈ等（ １９６７）指出，只有在带有Ｓ基因的成熟花柱组织中才具有这种蛋白质。 Ｆｅｒｒａｒｉ（１９７７ ａ）、 Ｓａｒｆａｔｔｉ等（１９７４）认为正是这种糖蛋白抑制了花粉的萌发和花粉管的伸长。谭其猛．（１９８）称之为抑制说，即双方具有Ｓ基因时’在双方基因产物的相互作用下产生某些物质能抑制花粉的萌发和花粉管的伸长。我们认为，这种假说在本质上和ｙａｎ ｄｅｒ Ｄｏｎｋ（１９７５）的观点是一致的，缺陷显然也是同样的。Ｐａｎｄｅｙ（１９６０）ｇｕＢｒｅｗｂａｋｅｒ（１９５７）根据十字花科蔬菜自交不亲和性属于抱子体型体系，推断Ｓ基因的作用时间应在后期１或减数分裂期。Ｄｉｃｋｉｎｓｏｎ等（１９７３ｂ）通过组织化学分析和电镜观察发现绒毡层细胞产生含油层，这种含油层中含有蛋白质，在花药开裂前６０～叩小时从绒毡层转移至花粉壁。把含油层涂到柱头乳突细胞上，若含油层取自不亲和花粉，则乳突细胞上产生肿服质，若取自亲和花粉，就不产生姘胜质。 Ｈｅｓｌｏｐ—Ｈａｒｒｉｓｏｎ等（ １９７４）推断诱导产生朕胜质的物质就是这种含油层中的蛋白质或精蛋白。Ｄｉｃｋｉｎｓｏｎ等（１９７５）认为绒毡层细胞所产生的含油层在ｅ交不亲和花粉柱头认可反应中起重要作用。Ｆｅｒｒａｒｉ等（ １９７７ｂ）提出了一种新假说，他们认为控制自交不亲和性的体系由五部分组成：（１）乳突细胞产生并携带一种预先合成的Ｓ基因特别认可分子即作用分子０（２）花粉携带一种预先合成的８基因特别认可分子即接受分子；（３）有一套预先合成的、至少控制启动花粉管形成的酶体系；（４）花粉萌发抑制因子Ｇ—Ｉｎｈ；（５）花粉萌发活化因子Ｇ—ＡＣｔ。如果一个带有和柱头同样的Ｓ基因表现型的花粉落到柱头上，花粉柱头的认可分子相互起作用，导致了Ｇ—Ｉｎｈ的生物合成，抑制ＴＧ—Ａｃｔ的合成， Ｇ—Ｉｎｈ阻止了花粉管形成所需酶的释放，则萌发受阻。但是，Ｇ—Ａｃｔ、Ｇ—Ｉｎｈ究竟是何物还不清楚。自交不亲和的生理机制至今还没有非常满意的解释。 自交不亲和性的克服 一、环境条件的控制 １．温度 Ｊｏｂ。ｓｏｎ（１９７１）报道，抱子甘蓝在１２Ｃ下的不亲和株在１８Ｃ下变为亲和。Ｔａｔｅｂｅ（１９７７）发现２５ｔ和３０ｃ的较高温度比２０ｔ和１５Ｃ的较低温度有利于萝卜自交结籽。ＫＯ等（１９７６）解释说，这是因为高温度使柱头乳突细胞角质层易于崩溃。Ｎａｓｒａｌ！ａｈ等（１９６８）则认为，高温哥！起自交不亲和物质合成速率和合成质量的变化。 ２．湿度高湿条件可以加快花粉萌发和花粉管的伸长（ Ｏｅｌｋｅ １９５７）。ＫａｎｎＯ（１９７３）发现９８ｑｏ的空气湿度比５０％的效果好，但只对弱自交不亲和系起作用。弱自交不亲和系的花粉落到柱头上后，高湿有利于花粉萌发，这就增加了花粉管穿过乳突细胞的机会。 ３．气体成分Ｎａ ｋａｎｉｓｈｉ等（１９７５，１９６９）报道了３．６ｑｏ～５．９％的高ＣＯ：浓度使甘蓝的自交不亲和指数由对照的０．２提高到１０，但需要在１８ｔ～２０ｔ和５０畅～７０％的湿度下密闭处理５／Ｊ＼时。Ｎａｋａｎｉｓｈｉ（１９７２）还发现，较低浓度的乙烯（０．００１ＰＰｍ）可以始抗ＣＯ：的效应，ｌｑｏ以下浓度的低氧可以抑制亲和花粉在柱头上的萌发，２１％的高氧可以恢复其萌发，但不亲和花粉在柱头上的萌发与否不受氧气浓度的影响。 二、面规授担与延后授粉 Ｋａ ｋｉｚａｋｉ（１９３０）首先发现，自交不亲和株雌蕊在花前蕾期、开花几天后可以接受成熟花粉而受精，后来分别称为蕾期授粉和延后授粉。Ｉｉｚｕｋａ（１９５７）认为蕾期雌德不能识别花粉的基因型。 Ｔｓｕｊｉｍｏｔｏ等（拍８＊指出，营期授粉以开花前２～５天进行为宜，延后授粉以开花后３～５天为好。蕾期授粉是目前克服自交不亲和性最广泛应用的方法。 三、花粉处理 Ｆｅｒｒａｒｉ（ １９７７ｂ）、 Ｓａｒｆａｔｔｉ等（１９７５）用蛋白质合成干扰剂放线菌素团、放线菌素Ｄ处理花粉，Ｒｏｇｓｅｎ（１９７４）用１０ｑｏ～５０ｑｏ．丙用清洗花粉，授粉后使甘蓝白交不亲和系结籽．也有人用丫射线或ａ射线处理花粉来克服自交不亲和性（Ｈｏｓｏｄａ等１９７１）。 四、柱头处理 Ｔａｔｅｂｅ（１９６８）用Ｌ醚或１０＠ＫＯＨ滴在萝Ｖ开放花的柱头上，然后辅助授粉，克服自交不亲和性。还有人用切断柱头（Ｔａ－ｔａｂｅ １９３９）、柱头移植（Ｓｅａｒｓ １９３７）、钢丝刷刷柱头（Ｒｏｇｇｅｎ等１９７２）、热助授粉（７０ｔ～８０ｔ电热台柱头）（ＲＯｇｇｅｎ等１９７６）、电助授粉（１００ｙ直流电电台柱头）（Ｒｏｇｇｅｎ １９７３）等方法克服大白菜、甘蓝等十字花粉蔬菜的自交不亲和性． 五、化学药剂喷花 张文邦等（１９８４）介绍了用５％ＮａＣＩ在甘蓝花期每隔２天喷一次，干后人工辅助授粉的方法克服自交不亲和性。曹志南等（１９８８）在大白菜上用ｌｑｏ浓度、安彩泰等（１９８３）用１０＠浓度喷施油菜均取得了同样效果。胡繁荣（ １９８８）用１００ｍｇ／Ｌ浓度的ＢＡ，松原（１９８６）用同样浓度的激动素分别喷大白莱、萝卜花都提高了自交亲和指数．也有人（Ｇｏｎａｉ等１９６９）用有机溶剂处理花，克服甘蓝ｅ交不亲和性． 上述报道的方法，除花期喷施化学药剂外，其它方法处理起来并不方便和省工，有些还需要较为复杂的设备条件，而喷花的效果也并不很理想，因此，找到一种简便有效克服十字花粉蔬菜自交不亲和性的方法显得十分迫切和必要。十字花科蔬菜的自交不亲和性@王爱民$江苏省农业科学院蔬菜研究所[1]安彩泰等.用化学方法克服油菜自交不亲和的研究(胡代泽).中国油料, 1983(3):45～46 [2]松原幸子.应用氨基酸、维生素和植物激素处理克服萝卜自交不亲和性(陈建兴等译).中国蔬菜1986(4):58 [3]张文邦等.介绍一种克服甘蓝自交不亲和新方法.中国蔬菜,1984(4):24. 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